ОБЩАЯ ТЕОРИЯ ЖИЗНИ

БИОЭКОЛОГИЯ

6.1. Понятие экосистемы

Биосистема есть частный вид наиболее сложных систем, построенных на основе белковых соединений. Поэтому системный подход в экологии очень популярен.

Как уже говорилось, вообще в экологии существуют два подхода к пониманию сути явлений:

• популяционный (редукционистский) – концентрирует внимание на популяциях живых существ, то есть на группах особей одного вида, большое число поколений которого населяет определенное пространство в ограниченных пределах (считается, что именно популяция является основной элементарной единицей, изучаемой традиционной экологией);
• экосистемный (холистский) – базируется на понятии экосистемы – совокупности организмов и неживых компонентов, взаимодействующих совместно и связанных потоками вещества и энергии.

Экосистемный подход тяготеет к целостному описанию природы, популяционный - к аналитическому, дифференцированному, множественному. В данном курсе экологии предпочтение отдается экосистемному подходу, причем экосистема рассматривается как особого рода живой организм (что-то вроде социальной формы жизни, обладающей значительным внутренним разнообразием).

Все экосистемы можно разделить по рангам:

• микроэкосистемы (лужа, гниющий пень, разлагающийся труп и т.п.);
• мезоэкосистемы (лес, озеро, река, небольшой остров и т.п.);
• макроэкосистемы (море, океан, континент, большой остров и т.п.);
• глобальная экосистема (биосфера).

Кроме приведенной классификации экосистем в экологии традиционно рассматривается еще понятие биогеоценоза, которое близко по смыслу к понятию экосистемы. Биогеоценоз - это частный случай крупной экосистемы, охватывающей как правило значительную территорию, предполагающий обязательное наличие в качестве основного звена растительности, то есть фитоценоза, обеспечивающего данную экосистему поступлением первичной энергии (информации). Ввиду подобной энергетической автономности биогеоценоз теоретически бессмертен, в отличие, например, от гниющего поваленного дерева, экосистема которого гибнет после того, как будет израсходована вся энергия, накопленная деревом за время жизни, а само дерево превратится в компоненты гумуса (плодородного слоя почвы).

В составе любой экосистемы обычно выделяют два блока: биоценоз и экотоп.

Биоценоз состоит из взаимосвязанных организмов разных видов, которые входят в него не отдельными особями, а популяциями. Частный случай биоценоза - сообщество, оно может объединять только часть видов биоценоза (например, растительное сообщество).

Под экотопом понимают среду обитания данного биоценоза. Это может быть территория данного биогеоценоза, характеризующаяся определенным составом слагающих ее геологических пород. Поваленное дерево, дающее жизнь разного рода деструкторам (насекомым, грибам, микробам и прочим организмам, разрушающим органику вплоть до минерального состояния) также является экотопом существующей на его базе экосистемы.

Особенности экосистем:

1. Тесная взаимосвязь и взаимозависимость всех звеньев как биотических, так и абиотических.

Именно это позволяет говорить об экосистемах как о живых организмах, где все подсистемы точно «подогнаны» друг под друга. Попытки что-то откорректировать в этих связях приводит либо к включению механизмов гомеостаза (саморегулировки), возвращая систему в исходное состояние, либо к возникновению необратимых изменений, после которых экосистема существенно перестраивает свою структуру или гибнет. Так, например, попытка избавиться от «вредных» с точки зрения человека насекомых или животных в какой-либо экосистеме может привести к непредсказуемым последствиям вплоть до гибели данной экосистемы. Достаточно вспомнить широкомасштабную эпопею с отстрелом волков в наших лесах. Это теперь мы называем волков санитарами леса. Как всегда учимся на ошибках.

Есть и более тонкие механизмы, которые мы разрушаем, даже не замечая этого, что приводит впоследствии к большим неприятностям. Хорошо, если мы догадываемся, что истинные причины наших неприятностей в нас самих. Примером может служить парадоксальная локальная сейсмическая активность в Москве, приводящая к катастрофам в метро и в коммуникациях, к разрушению дорог и домов, нередко с человеческими жертвами. Одной из причин является то, что малые реки и ручьи, русла которых были вовсе не случайными, ныне загнаны в трубы. Если раньше они ослабляли напряжения между геологическими плитами, на которых стоит город, то теперь эти напряжения постоянно накапливаются и, в конце концов, ослабляются, но уже с использованием катастрофических механизмов.

2. Сильные положительные и отрицательные обратные связи.

Пример положительной обратной связи - заболачивание территории после вырубки леса. Это ведет к уплотнению почвы, следовательно, к накоплению воды и росту растений-влагонакопителей, к обеднению кислородом, а значит, к замедлению разложения растительных остатков, накоплению торфа и дальнейшему усилению заболачивания. Типична положительная обратная связь, характеризующая динамику численности популяции в условиях отсутствия сдерживающих факторов: чем больше особей в популяции, тем больше прирост численности. Пример отрицательной (стабилизирующей) обратной связи - взаимоотношение между хищником и жертвой, например, между рысями и зайцами: рост количества зайцев способствует росту численности рысей, но чрезмерное количество рысей сокращает поголовье зайцев, после чего численность рыси также сокращается. В естественных условиях данная система достаточно быстро стабилизируется.

Другой интересный пример: функционирование карбонатной системы океана (раствор в воде: ). Обычно количество углекислоты, растворенное в воде океана, находится в парциальном равновесии с концентрацией углекислого газа в атмосфере. Локальные увеличения углекислоты в атмосфере после извержения вулканов приводят к интенсификации фотосинтеза и поглощению ее карбонатной системой океана. При снижении уровня углекислого газа в атмосфере карбонатная система океана высвобождает в атмосферу. Поэтому концентрация углекислого газа в атмосфере достаточно стабильна.

Еще один пример: повышение уровня грунтовых вод приводит к увеличению их контакта с корневыми системами растений и повышению транспирации (испарения), что возвращает уровень грунтовых вод в исходное состояние.

3. Явно выраженная эмерджентность.

Например, редкий древостой еще не составляет леса, так как не создает определенной среды: почвенной, гидрологической, метеорологической и т.д. Известны попытки насадить леса в зонах, для которых они мало характерны, например в степи. Деревья почему-то не приживались. Успеха удавалось добиться только после того, как на место посадки завозили почву из лесов, богатую грибницей. Нити грибницы опутывают корни, образуя с ними симбиоз - микрозу. Грибы при взаимодействии с тканью корня образуют своего рода «сложные органы», повышающие способность растения извлекать из почвы питательные вещества. В свою очередь грибы получают некоторые продукты фотосинтеза растений. Поток энергии через микрозу является одним из главных элементов пищевой цепи и дерева и грибницы. Многие деревья не могут расти без микрозы. В то же время сосны, например, со здоровой микрозой могут расти на такой бедной почве, которая по сельскохозяйственным стандартам не пригодна для посевов зерновых культур.

Почва леса сама по себе обладает всеми признаками живого организма. Она, как любая живая ткань, обладает богатым набором ферментов (биологические катализаторы) и других катализаторов, благодаря которым в ней протекают сложные процессы обмена веществ и энергии, непрерывное «производство» определенных органических веществ, а также процессы перехода сложных соединений в формы, доступные усвоению растениями.

В лесу создаются особые условия, отличные от условий на открытой местности. В частности это повышенная влажность и меньший диапазон суточных и годовых колебаний температуры, более низкое содержание углекислоты на уровне полога, повышенное содержание ее в припочвенном слое и т.д. Над лесами чаще идут дожди. В то же время замечено, что крупные города тучи часто обходят стороной, что объясняется, вероятно, наличием над городами локальных зон повышенного атмосферного давления. Леса способствуют умеренному накоплению влаги в почве. Именно они подпитывают малые реки и ручьи, делая большие реки спокойными и полноводными. Например, в районе города Шуи есть речка Сеха. Из истории известно, что во время монголо-татарского нашествия их войско переправлялось через нее на плотах. Сейчас об этом напоминают лишь крутые высокие склоны по бокам котловины, по дну которой течет мелкий ручей, который в некоторых местах можно перешагнуть. Правда, в своих разговорах мы все же называем Сеху рекой, наверное, по давней местной привычке. Причина такой деградации очевидна: вытекая из полуосушенного болота, современная Сеха окружена сплошными полями.

Таким образом, лес - это не просто много деревьев, это живая система с большим количеством эмерджентных свойств, способная изменять среду вокруг себя. Высокий коэффициент эмерджентности (степень органичности, неразрывности внутренних связей, невозможности разложить на составляющие) повышает устойчивость экосистемы и ее способность к саморегулированию.

Деятельность человека приводит к нарушению прямых и обратных связей в экосистемах. Например, умеренное загрязнение водоемов органикой приводит к интенсификации размножения микроорганизмов, что в свою очередь приводит к самоочищению водоема. Неумеренное загрязнение ведет к чрезмерному размножению организмов-санитаров, что рано или поздно приводит к обеднению данного водоема кислородом, а значит, к угнетению и гибели этих организмов, разрушению связей, изменению системы и переходу ее на новый вид связей, то есть к заболачиванию.

Для повышения устойчивости экосистемы нуждаются в случайных стрессовых воздействиях типа бурь, пожаров и т.п. Но хронические стрессы малой интенсивности, характерные для антропогенного воздействия на природу, не дают наглядных реакций, поэтому их последствия оценить очень трудно, но они могут оказаться роковыми.

Пример: потребовались годы, чтобы выявить связь между курением и заболеванием раком.

С каждым годом воздействие человека на природу становится все более масштабным. Примером тому может служить возросшее количество природных катаклизмов на планете, что является прямым следствием нашей жизнедеятельности. Так вырубка лесов на континенте привела к уменьшению количества дождей местного характера. Именно транспирация, то есть испарение влаги с поверхности листьев растений, давала наибольший вклад в формирование облаков, которые проливались затем дождями, обеспечивая стабильный локальный круговорот воды. Теперь же дожди более редки (учащаются периоды засухи) и носят в основном затяжной циклонический характер. Они приходят к нам в основном с океана, активность которого все более возрастает из-за неуклонного повышения средней температуры планеты, что в свою очередь вызвано усилением парникового эффекта, связанного с ростом концентрации углекислого газа и с загрязнением атмосферы, причины которых кроются в интенсификации производственной деятельностью человека. Осадки, выпавшие на территории, обедненной лесами и в основном распаханной под сельскохозяйственные культуры, практически не задерживаются в почве и прямиком стекают в реки, вызывая в низовьях этих рек значительный подъем уровня воды, затопляющей нередко целые города, приводя к человеческим жертвам.

6.2. Законы Коммонера

Видный американский эколог Б.Коммонер обобщил системность в экологии в виде четырех законов, которые в настоящее время приводятся практически в любом пособии по экологии. Их соблюдение - обязательное условие любой деятельности человека в природе. Эти законы являются следствием тех основных принципов общей теории жизни, о которых говорилось в предыдущих главах.

1. Все связано со всем. Любое изменение, совершаемое человеком в природе, вызывает цепь последствий, как правило, неблагоприятных.

По сути дела, это одна из формулировок принципа единства Вселенной. Надежды на то, что какие-то наши действия, особенно в сфере современного производства, не вызовут серьезных последствий, если мы проведем ряд экозащитных мероприятий, во многом утопичны. Это способно лишь несколько успокоить ранимую психику современного обывателя, отодвигая в будущее более серьезные изменения в природе. Так мы удлиняем трубы наших ТЭЦ, считая, что при этом вредные вещества более равномерно рассеются в атмосфере и не приведут к серьезным отравлениям среди окрестного населения. И действительно, кислотные дожди, вызванные повышенной концентрацией в атмосфере соединений серы, могут пройти совсем в другом месте и даже в другой стране. Но нашим домом является вся планета. Рано или поздно мы столкнемся с ситуацией, когда длина трубы уже не будет играть существенной роли.

2. Все должно куда-то деваться. Любое загрязнение природы возвращается к человеку в виде «экологического бумеранга».

Предыдущий пример является ярким подтверждением этому. Планета стала слишком тесной для нас. Она уже не справляется с силой антропогенного воздействия на нее. Любое наше вмешательство в природу возвращается к нам повышенными проблемами. На фоне этого рождаются различные «смелые» проекты утилизации наших отходов, особенно радиоактивных, в космосе, на других планетах, предлагают даже отправлять их на Солнце. К счастью у этих проектов имеется огромное количество оппонентов. Потому что второй закон Коммонера никто не отменял. Мы пока еще даже не представляем, какими могут конкретные механизмы «экологического бумеранга» в случае попытки «загрязнить Солнце». Но лучше даже не пытаться.

3. Природа знает лучше. Действия человека должны быть направлены не на покорение природы и преобразование ее в своих интересах, а на адаптацию к ней.

Это одна из формулировок принципа оптимальности. В совокупности с принципом единства Вселенной он приводит к тому, что Вселенная в целом предстает как единый живой организм. То же можно сказать и о системах более низких иерархических уровней, таких как планета, биосфера, экосистема, многоклеточное существо и т.п. Любые попытки внести изменения в отлаженный организм природы, чреваты нарушением прямых и обратных связей, посредством которых реализуется оптимальность внутренней структуры данного организма. Деятельность человека только тогда будет оправдана, когда мотивация наших поступков будет определяться в первую очередь той ролью, для выполнения которой мы были созданы природой, когда потребности природы будут иметь для нас большее значение, чем личные нужды, когда мы будем в состоянии во многом безропотно ограничить себя во благо процветания планеты.

4. Ничего не дается даром. Если мы не хотим вкладывать средства в охрану природы, то придется платить здоровьем, как своим, так и потомков.

Вопрос об охране природы очень сложен. Ни одно наше воздействие на природу не проходит бесследно, даже если выполнены, казалось бы, все требования экологической чистоты. Хотя бы потому, что развитие экозащитных технологий требует высококачественных источников энергии. Даже если сама энергетика перестанет загрязнять атмосферу и гидросферу вредными веществами, все равно остается нерешенным вопрос теплового загрязнения. Согласно второму закону термодинамики, любая порция энергии, претерпев ряд превращений, рано или поздно перейдет в тепло. Пока еще мы не в силах состязаться с Солнцем по количеству поставляемой на Землю энергии, но наши силы растут. Мы горим желанием открыть новые источники энергии. Как правило, мы высвобождаем энергию, накопленную когда-то разными формами вещества. Это гораздо дешевле, чем улавливать рассеянную энергию Солнца, но напрямую ведет к нарушению теплового баланса планеты. Не случайно средняя температура в городах на 2-3 (а иногда и больше) градуса выше, чем за пределами города в той же местности. Рано или поздно этот «бумеранг» к нам вернется.

Поэтому должен измениться сам подход к понятию экологической чистоты. Тем не менее, любые вложения средств в охрану природы должны приветствоваться. Под лежачий камень вода не течет. Пусть методом проб и ошибок, но мы должны найти способы гармоничного интегрирования своего производства с биосферой планеты. И на первый план в мотивации человека должно выйти не получение наибольшей прибыли с меньшими затратами, а гармоничность производства. Где определяющую роль будет играть не рост личного дохода разработчика или производителя, а чистота их совести, степень осознания их ответственности перед природой.

Пока еще это звучит довольно утопично. Но все меняется. Уже сейчас разработка мероприятий по обеспечению экологической чистоты при проектировании некоторых производств составляет основную долю расходов. Создано и развивается интересное направление в проектировании, получившее название «Разработка благодатных технологий». Здесь основным критерием оптимальности принимаемого решения выступает не какой-то технический или экономический показатель, а совесть разработчика. Насколько все это жизнеспособно, покажет будущее. Но без подобного рода поиска нового мировоззрения человек обречен.

6.3. Теория биосферы

Как уже было сказано, самой крупной, глобальной экосистемой планеты является биосфера.

Понятие биосфера было введено в 1875 году австрийским ученым-геологом Э. Зюссом, который понимал под биосферой все пространство атмосферы, гидросферы и литосферы, где встречаются живые организмы.

Но наибольшее развитие это понятие получило в трудах нашего соотечественника академика В.И.Вернадского, который, по сути дела, создал новую науку – теорию биосферы. Под биосферой он понимал все пространство литосферы, гидросферы и атмосферы, где существует или когда-либо существовала жизнь, то есть, где встречаются организмы или продукты их жизнедеятельности и которое обладает антиэнтропийными свойствами.

Основные положения теории Вернадского, в принципе, можно вывести как следствия из положений общей теории жизни. Но исторически именно они были открыты первыми, причем в те времена это были очень смелые выводы, благодаря которым теория жизни вышла на новый, более высокий уровень понимания природы как единого целого. Мы остановимся только на некоторых из этих положений, которые наиболее полно характеризуют теорию биосферы:

• жизнь есть неизбежное следствие мирового эволюционного процесса, любые теории случайного зарождения жизни не выдерживают критики;
• возникновение Земли как космического тела и появление на ней жизни произошло практически одновременно, следы жизни обнаруживаются в самых глубоких геологических слоях;
• наша планета и космос есть единая система, в которой жизнь связывает все процессы в единое целое;
• количество живого вещества на Земле является постоянной величиной, то есть во все времена с начала существования Земли в круговорот жизни было вовлечено то же количество вещества, которое мы и сейчас наблюдаем в данном круговороте (включая вещество в захоронениях, типа каменноугольных, нефтяных месторождений и т.п.);
• жизнь является главной геологической силой на планете (не вулканизм и не физико-химические процессы выветривания определяют эволюцию верхних слоев литосферы, первостепенную преобразующую роль играют именно живые организмы и обусловливаемые ими механизмы разрушения горных пород, круговороты веществ, изменения водной и атмосферной оболочек Земли; весь лик Земли, ее ландшафты, химизм океана, структура атмосферы - это порождение жизни);
• человек есть неизбежное следствие эволюции планеты, на которого возложена определенная роль в жизни планеты;
• в настоящее время именно человек превращается в главную геологическую силу на планете (человек меняет состав атмосферы и гидросферы, ландшафты Земли, высвобождает из захоронений огромное количество веществ, возвращая их в круговороты жизни, обедняет разнообразие форм жизни на планете и одновременно порождает или способствует порождению новых форм жизни);
• однажды развитие биосферы и человеческого общества сделается неразрывным, и биосфера перейдет в новое состояние - ноосферу (сфера разума).

По поводу ноосферы сам Вернадский выражался довольно неоднозначно. В те времена нужно было быть очень осторожным, чтобы не быть обвиненным в религиозной пропаганде. В общепринятом сейчас понимании под ноосферой подразумевают такое состояние взаимоотношений человека и природы, в котором развитие планеты будет подчинено управляющей силе Разума Человека в интересах Человека. Действительно, человеку в организме биосферы, по крайней мере на современном этапе эволюции планеты, отводится, по-видимому, роль подсистемы, координирующей внутренние процессы биосферы. Особый интерес вызывает точка зрения Пьера Тейяра де Шардена, близкого друга Вернадского, епископа и одновременно ученого-эволюциониста, предложившего использовать термин ноосфера для обозна-чения особого этапа эволюции планеты, на котором человеческий разум, слившийся с биосферой во единое целое, породит особое эмерджентное качество - сверхразум планеты, что знаменует собой «прорыв» в самоосознании планетой себя как личности (если этого еще не произошло).

В современной науке под биосферой понимают глобальную экосистему, объединяющую в себе практически все вещество верхних слоев планеты, включая толщи осадочных пород литосферы, вплоть до озонового слоя атмосферы.

Традиционно недра планеты в состав биосферы не включаются, однако имеются данные о влиянии глубинных процессов на процессы в биосфере и обратное влияние. Например, наблюдается связь между интенсивностью вулканической деятельности и землетрясений и ростом социальной напряженности в регионах. Согласно выводам известного ученого-электромеханика И.П.Копылова океанические течения совпадают с линией физической нейтрали планеты, как космической униполярной машины. Имеется информация о наличии так называемых геопатогенных зон, влияющих на все живое.

Известно, что космические процессы также активно влияют на процессы в биосфере (магнитные бури и т.п.). Имеются данные в пользу того, что нашествия саранчи связаны с периодичностью солнечной активности. Высказывается мнение, что солнечная активность оказывает воздействие даже на многие геологические процессы (катаклизмы, катастрофы), а также на социальную жизнь людей. Подмечено влияние на нашу жизнь звезд, планет, комет (особенно на психику людей). Существенное влияние может оказать падение крупных метеоритов. Существует также гипотеза о Немезиде (нейтронная звезда, двойник Солнца с сильно вытянутой орбитой и периодом обращения порядка 12000 лет), регулярно вторгающейся в глубины солнечной системы, приводя к глобальным возмущениям на всех планетах.

Таким образом, сфера жизни оказывается плотно вплетенной в единую ткань Вселенной, поэтому границы ее весьма условны.

Основные свойства биосферы.

1. Биосфера – это централизованная система. Центральным ее звеном выступают все живые организмы (живое вещество), в том числе и человек.

2. Биосфера – это открытая система. Ее существование немыслимо без поступления энергии извне, прежде всего от Солнца. Однако разного рода космические излучения также вероятно поставляют на Землю какие-то энергии, о влиянии которых можно пока лишь догадываться.

3. Биосфера – это саморегулирующаяся система. Это свойство называют гомеостазом, понимая под ним способность гасить возникающие возмущения и приходить в исходное состояние включением ряда механизмов. Гомеостатические механизмы связаны в основном с живым веществом, его свойствами и функциями. В истории планеты были встречи с астероидами, горообразование, вулканизм, землетрясения и т.п. Это вызывало реакции, аналогичные действию принципа Ле Шателье-Брауна в системах с более простой организацией, гасящие вносимые в жизнь биосферы возмущения. В настоящее время, хотя биосфера, по-видимому, еще не вступала в стадию глобального кризиса, но отдельные крупные возмущения антропогенного происхождения она гасить уже не в силах, потому что человек разрушает сами механизмы гомеостаза. То есть деятельность человека по отношению к планете в некотором роде подобна действию вируса СПИДа, поражающего имунную защиту организма. Результатом человеческой деятельности является либо гибель экосистем (заболачивание, опустынивание и т.п.), либо появление неустойчивых систем типа агроценозов или городов.

4. Биосфера – это система, характеризующаяся большим разнообразием. Это повышает ее устойчивость, так как дает возможность дублирования отдельных функций (закон Эшби, который перекликается с законом Фишера, связывающим устойчивость биосистем со сложностью и разнообразием организационных структур). В настоящее время описано около 2 млн. видов живых организмов. Полагают, что их на Земле в 2-3 раза больше. К настоящему времени арену биосферы оставили более 95% существовавших когда-то видов. Вся деятельность человека без исключения подчинена упрощению экосистем любого ранга, то есть уменьшению разнообразия видов, что также наносит удар по механизмам гомеостаза. Так мы засеваем огромные площади монокультурами, тратя при этом огромные средства на борьбу с природой, пытающейся восстановить разнообразие видов на данных территориях путем одновременного засеивания их семенами «диких» растений, которых мы относим в разряд сорняков. Простые экосистемы с малым разнообразием удобны для эксплуатации. Они позволяют в короткое время получить большой объем продукции. Плата за это снижение устойчивости экосистем, их распад и деградация среды.

5. Наличие механизмов, обеспечивающих круговорот веществ. Это гарантирует неисчерпаемость отдельных химических соединений. При отсутствии круговорота, например, за короткое время был бы исчерпан весь углерод. Только благодаря круговоротам обеспечивается непрерывность процессов. Как говорил академик-почвовед В.Р.Вильямс, есть единственный способ сделать какой-либо процесс бесконечным - пустить его по пути круговоротов.

ПОВТОРИМ

1. Пояснить суть популяционного и экосистемного подходов в экологии.
2. Дать понятия биогеоценоз, биоценоз и экотоп.
3. Особенности экосистем.
4. Законы Коммонера.
5. Некоторые положения теории Вернадского, которые наиболее полно характеризуют биосферу.
6. Основные свойства биосферы.

Глава 7

ДВИЖЕНИЕ ВЕЩЕСТВА В БИОСФЕРЕ

Под живым веществом Вернадский понимал совокупность всех живых организмов, выраженную через массу, энергию или химический состав. Живое вещество составляет порядка 0,01-0,02 % от массы всей биосферы. Общий вес живого вещества порядка (2,4-3,6).1012 т (в сухом весе).

Вещества, образуемые без участия живых организмов и не вовлеченные в круговорот жизни, Вернадский назвал костными веществами. Это, например, горные породы, продукты извержения вулканов и т.п. «Неживых» веществ в природе не бывает, практически любое вещество может быть вовлечено в круговорот жизни.

Кроме того, Вернадский выделял в особую группу биокостное вещество, которое в отличие от костного так или иначе обусловлено воздействием жизни и вовлечено в ее круговорот. Это, например, вода, почва и т.п. Вода, например, по праву считается веществом, дающим жизнь. Некоторые исследователи утверждают, что она обладает способностью запоминать информацию в своих структурах. А так как практически вся земная вода основательно переработана жизнью, то отнести ее к костным веществам мы никак не можем. То же самое можно сказать и про почвы, которые некоторые почвоведы считают «биологическим телом». Поэтому подобные вещества вынесены в особую промежуточную группу.

Можно также выделить группу биогенных веществ, образующихся в результате жизнедеятельности живых организмов. Это многие полезные ископаемые в первую очередь каменный уголь, нефть, торф, а также известняки, руды металлов и т.п. По сути дела, весь слой осадочных пород можно отнести к биогенным веществам.

В настоящее время данную классификацию дополняют еще одной группой веществ, образующихся в процессе деятельности человека. Это так называемые антропогенные вещества. Часть из них участвует в естественном круговороте вещества, но многие соединения практически не утилизируются живым веществом, а потому представляют огромную опасность для биосферы. Это в первую очередь разного рода полимерные материалы, типа целлофана, капрона и т.п. Единственным деструктором (разрушителем) для этих веществ пока что остается человек. Правда, природа похоже начинает приспосабливаться к этой стороне человеческой деятельности. Так известны случаи, когда крысы перегрызали пластмассовую изоляцию кабелей. Некоторые, вероятно, сталкивались также с поражением молью синтетических тканей. Многие антропогенные вещества являются ядовитыми для большинства живых организмов. Особую опасность для жизни представляют радиоактивные вещества, прошедшие в производстве стадию обогащения, то есть повышения концентрации до таких размеров, в которых в природе они не встречаются.

Наибольшую роль на планете играет именно живое вещество. Рассмотрим его основные свойства.

1. Высокая химическая активность благодаря биологическим катализаторам (ферментам).

В живых организмах при ничтожных температурах протекают реакции между веществами, которые в воздухе не соединяются, даже в лабораторных печах при 1000-градусной жаре. Живые организмы, например, способны фиксировать в своем теле молекулярный азот атмосферы при нормальных атмосферных условиях, что в промышленных условиях требует температуры порядка 500С° и давления 300…500 атмосфер.

2. Высокая скорость протекания реакций.

Она на несколько порядков выше, чем в неживом веществе, например:

• некоторые гусеницы потребляют за день количество пищи, которое в 100…200 раз больше веса их тела;
• дождевые черви, совокупная масса которых в 10 раз больше биомассы всего человечества, за 150…200 лет пропускают через свои организмы весь однометровый слой почвы;
• сурки, суслики и т.п. в результате своей деятельности создают своеобразный ландшафт местности;
• практически все осадочные породы (слой 3 и более километров) на 95…99 % переработаны живыми организмами;
• вся углекислота проходит через живые организмы в процессе фотосинтеза за 6…7 лет, вся вода Земли - за 5…6 млн лет.

3. Высокая скорость обновления живого вещества.

В среднем для биосферы она составляет 8 лет, для суши - 14 лет, а для океана - 33 дня (здесь преобладают организмы с коротким периодом жизни). За всю историю существования жизни общая масса живого вещества, прошедшего через биосферу, примерно в 12 раз превышает массу Земли.

4. Способность быстро занимать все свободное пространство.

Вернадский назвал это «всюдностью жизни». По словам Вернадского, «живое вещество - совокупность организмов, - подобно массе газа, растекатся по земной поверхности и оказывает определенное давление в окружающей среде, обходит препятствия, мешающие его движению, или ими овладевает, их покрывает. Это движение достигается путем размножения организмов». Именно это свойство позволило сделать вывод о постоянстве количества живого вещества во все эпохи. Некоторые микроорганизмы могли бы освоить весь земной шар за несколько часов или дней, если бы не было факторов, сдерживающих их потенциальные возможности. Так, например, численность некоторых бактерий удваивается каждые 22 минуты. Кроме того, жизнь обладает способностью увеличивать поверхность своего тела. Например, площадь листьев растений на 1 га, составляет 8…10 га и более. То же относится и к корневым системам.

5. Активность движения вопреки принципу роста энтропии.

Вся история жизни есть свидетельство борьбы с энтропией, то есть с силами разрушения. Жизнь сопротивляется естественному ходу событий, направленному на установление равновесия в природе. Наиболее показательными в этом плане являются такие примеры, как движение рыб против течения реки, движение птиц против силы тяжести и воздушных потоков и т.п.

6. Устойчивость при жизни и быстрое разложение после смерти.

В любом живом организме, в том числе и в организме биосферы, жизнь и смерть не могут обходиться друг без друга. Мы живем потому, что в нас беспрерывно что-то умирает и заменяется новым, а нарождающееся через развитие приходит к своей гибели. Любая подсистема организма после смерти должна вернуть вещество в круговорот жизни. Это обеспечивает бесконечность жизненного процесса.

7. Высокая приспособительная способность (адаптация).

Например, некоторые организмы выносят температуры, близкие к абсолютному нулю, другие встречаются в термальных источниках с температурой до 140 град., в жерлах вулканов, в сверхглубоких впадинах океана, в водах атомных реакторов, бескислородной среде и т.п.

Функции живого вещества в биосфере.

1. Энергетическая – аккумулирование энергии и перераспределение ее по пищевым цепям.

Жизнь возникает в соответствии с принципом Ле Шателье-Брауна, как ответ на рост энтропии, то есть на рассеяние энергии в окружающей среде. Поэтому концентрация энергии - это наиболее естественная функция жизни. Наличие живой оболочки планеты препятствует остыванию ее поверхности, аккумулируя в себе энергию, излучаемую в космос. Правда, сейчас жизнь биосферы развивается в основном в потоке солнечной энергии, аккумулируя ее в себе и препятствуя прямому отражению ее в космос. Эта энергия передается по пищевой цепи от одной формы жизни к другой. По мере этого движения ее энтропия значительно возрастает. В конечном итоге она переходит в тепловую форму и излучается за пределы планеты. Поэтому энтропия излучения, отраженного с поверхности планеты, оказывается существенно больше энтропии излучения, поглощаемого планетой. Именно за счет этой разницы энтропий существует жизнь на планете.

Таким образом, основным механизмом накопления энергии в биосфере является реакция фотосинтеза. Имеется также довольно незначительный процент хемосинтезирующих живых существ, чей жизненный цикл опирается на энергию химических соединений. Это разного рода бактерии (железо-бактерии, серобактерии, азотобактерии и др.). Обнаружены целые экосистемы, функционирование которых основано на активности хемосинтезирующих бактерий и не зависящих от продуктов фотосинтеза. Это глубоководные системы, где в абсолютной темноте вблизи выходов горячей воды, богатой минеральными солями и серой, помимо бактерий существуют и уникальные многоклеточные животные, типа двустворчатых моллюсков длиной около 30 см и трехметровые черви, получающие энергию от хемосинтезирующих бактерий. Возможно, было время, когда такие формы жизни были более разнообразными и заполняли всю поверхность Земли, до которой ввиду интенсивной вулканической деятельности не могли пробиться солнечные лучи.

2. Окислительно-восстановительная – окисление вещества в процессе жизнедеятельности и восстановление в процессе разложения при дефиците кислорода.

Наряду с фотосинтезом в зеленых растениях на Земле происходит почти равное ему по масштабу окисление органических веществ в процессе дыхания, брожения, гниения с выделением воды, углекислого газа и теплоты, которая после этого излучается в космическое пространство. Существенно меньшая часть энергии Солнца консервируется в земной коре, или, по словам Вернадского, «уходят в геологию», формируя залежи каменного угля, нефти, торфа и т.п. Эти процессы связаны с протеканием в бескислородной среде реакций восстановления, сопровождающихся образованием и накоплением сероводорода и метана.

3. Газовая – способность изменять и поддерживать определенный газовый состав среды обитания и атмосферы в целом.

Фотосинтез привел к постепенному уменьшению в атмосфере углекислоты и накоплению кислорода и озона. При этом в развитии биосферы наблюдалось по крайней мере два переломных момента:

• первая точка Пастера (1,2 млрд. лет назад), когда количество кислорода достигло 1 % от современного уровня и появились первые аэробные организмы (живущие только в кислородной среде, в отличие от анаэробных, живущих в бескислородной среде);
• вторая точка Пастера, когда количество кислорода достигло 10 % от современного уровня , создались условия для синтеза озона и озонового слоя, что защитило организмы от ультрафиолетовых лучей. До этого данную функцию выполняли густые водяные облака.

4. Деструктивная – разрушение погибшей биоорганики и костных веществ.

Это один из важнейших элементов круговорота веществ в биосфере, обеспечивающего непрерывность жизни путем превращения сложных органических соединений в минеральные вещества, необходимые для растений, стоящих в самых первых звеньях пищевых цепей. Практически все живые организмы биосферы за исключением растений в той или иной мере являются деструкторами (разрушителями). Однако главная роль в этом процессе принадлежит грибам и бактериям. Л.Пастер назвал бактерии «великими могильщиками природы». Одновременно жизнь участвует и в разрушении костных веществ (в частности горных пород), доводя их постепенно до состояния, после которого они могут быть вовлечены в круговорот жизни (так измельченные горные породы являются необходимым компонентом почвы).

5. Рассеивающая – рассеяние живого вещества на больших пространствах.

Например, рассеяние гемоглобина крови кровососущими или рассеяние органики экскрементов или трупов разного рода деструкторами.

6. Концентрационная – способность организмов концентрировать в своем теле рассеянные элементы окружающей среды.

Любое живое существо в процессе своей жизнедеятельности буквально по молекулам собирает из окружающей среды необходимые для него вещества и консервирует их в своей структуре. Поэтому, например, концентрация марганца в теле некоторых организмов превышает его концентрацию в окружающей среде в миллионы раз. В условиях антропогенного загрязнения окружающей среды побочным следствием этого может являться накопление растениями, которые мы потребляем в пищу, веществ, которые являются токсичными для нашего организма. Результатом концентрационной деятельности живых организмов являются залежи руд, известняков, горючих ископаемых и т.п.

7. Транспортная – перенос и перераспределение вещества и энергии.

Это является одним из механизмов рассеивающей функции живого вещества. Часто такой перенос осуществляется на громадные расстояния, например, при миграциях и кочевках животных. Это может также способствовать и концентрации элементов среды, достаточно вспомнить птичьи базары.

8. Средообразующая – преобразование физико-химических параметров окружающей среды.

В широком смысле результатом данной функции является вся природная среда. Она создана живыми организмами, они же и поддерживают ее в определенном стабильном состоянии. Так состав атмосферы и гидросферы - это продукт жизнедеятельности в биосфере. Живые организмы создали особый тип биокостного вещества - почвы. Коралловые заросли создают в океанах целые острова. Примером могут также служить леса, в которых микроклимат существенно отличается от микроклимата поля. Анализ показывает, что при отсутствии жизни на Земле, условия на ней были бы такими, что по нашим понятиям жизнь на ней была бы попросту невозможной:

• ее атмосфера на 98 % состояла бы из углекислого газа (сейчас его около 0,03 %);
• на 1,9 % – из азота (сейчас на Земле 79 % азота, являющегося вопреки своему названию (азот - не поддерживающий жизни) основным элементом при построении аминокислот);
• кислорода практически не было бы (сейчас 21 %);
• средняя температура поверхности 290±50С°, не оставляющая никаких шансов на наличие воды в жидком состоянии.

Словом, условия весьма похожие на условия планеты Венера.

9. Информационная – накопление информации и закрепление ее в наследственных структурах.

Эта функция пока еще мало изучена. Но, по всей видимости, ее важность превосходит все остальные функции живого вещества.

7.2. Круговорот вещества

Вещество, необходимое для жизни, может использоваться многократно. Эти процессы называются круговоротами веществ или биогеохимическими циклами. Энергия практически для любого круговорота поставляется от Солнца. Механизмы, обеспечивающие возвращение веществ в круговорот, основаны главным образом на биологических процессах.

В каждом круговороте удобно различать два фонда: резервный – большая масса медленно движущихся веществ, в основном в небиологической сфере; обменный – меньший, но более активный, для которого характерен быстрый обмен между организмами и окружением.

Резервный фонд хранится обычно в относительно рассеянном и подвижном виде, доступном большинству живых организмов, где бы они ни находились. Наилучшим образом для этих целей подходит атмосфера и гидросфера, выполняющие роль своеобразных буферных зон, соединяющих между собой разные формы жизни. Менее подвижной буферной зоной является почва. Именно из буферных зон получают многие организмы питательные вещества, тщательно отбирая их из всего разнообразия веществ, присутствующих в резервном фонде. Продукты жизнедеятельности организмов также сбрасываются в буферные зоны, где они затем более или менее тщательно перемешиваются: то, что является «отходами» для одной формы жизни, может послужить пищей для другой формы жизни. В первую очередь это относится к растениям, которые не только получают все, что им нужно из атмосферы, почвы и воды (в случае водных растений), но и сбрасывают туда же тепло, влагу, продукты дыхания, отмершие листья и сучья и т.п. В меньшей мере с резервным фондом связаны животные, которые в основной своей массе не способны синтезировать биоорганику из рассеянных компонентов резервного фонда и существуют за счет обменного фонда, сосредоточенного главным образом в живом веществе.

Вследствие сказанного все биогеохимические циклы принято делить на два основных типа: круговорот газообразных веществ с резервным фондом в атмосфере или гидросфере (океане) и осадочный цикл с резервным фондом в земной коре.

Часть вещества уходит из круговорота в захоронения (прежде всего в бескислородной среде), то есть, по словам Вернадского, «уходят в геологию» в виде угля, торфа, нефти, осадочных пород и т.п. Мы рассмотрим только круговороты наиболее важных для жизни веществ.

7.2.1. Круговорот воды

Около трети поступающей на Землю энергии Солнца затрачивается на приведение в движение круговорота воды.

Море теряет из-за испарения воды больше, чем получает с осадками. На суше ситуация противоположная. То есть значительная часть осадков, поддерживающих экосистемы суши, приходит к нам с моря.

Однако немалый вклад в круговорот воды вносит и растительность данной конкретной местности, особенно в областях, находящихся в глубине континента, или же «экранированных» от моря грядой гор. Дело в том, что вода, поступающая в растения из почвы, почти полностью (97…99 %) испаряется через листья. Это называется транспирацией. Испарение охлаждает листья и способствует движению в растениях биогенных элементов. Одновременно это поддерживает локальные круговороты воды (вспомните грибные дожди), позволяющие растительному миру успешно существовать, даже если «дожди с моря» достаточно редки.

В результате деятельности человека количество лесов на континентах катастрофически уменьшается. Правда, лес не обязательно теряет больше влаги в результате транспирации, чем травянистая растительность. Проблема в том, что леса способствуют удержанию влаги на данной территории. Для агроценозов, пришедших на смену лесам, характерно уплотнение и эрозия почв и увеличение стока воды. Это привело даже к тому, что в некоторых областях с достаточным количеством осадков возникли местные пустыни. Особенно велики потери для грунтовых вод в сильно урбанизированных районах, где велик процент водонепроницаемых покрытий. Все это нарушает локальные круговороты воды, приводя к засухам и одновременно к наводнениям в низовьях рек в периоды дожей, принесенных с моря.

7.2.2. Круговорот углерода

Углерод является одним из самых необходимых для жизни компонентов. В состав органического вещества он включается в процессе фотосинтеза (рис.7.1). Затем основная его масса поступает в пищевые цепи животных и накапливается в их телах в виде различного рода углеводов.

Главную роль в круговороте углерода играет атмосферный и гидросферный фонды углекислого газа . Этот фонд пополняется при дыхании растений и животных, а также при разложении мертвой органики. Некоторая часть углерода ускользает из круговорота в захоронения. Однако человек в последнее время достаточно успешно разрабатывает эти захоронения, возвращая в круговорот жизни углерод и другие важные для жизни элементы, накопленные за миллионы лет. Хотя это приводит к ряду отрицательных для нас последствий, но как знать, может быть, именно эту миссию мы должны были выполнить для биосферы.

Например, известно, что увеличение содержания и понижение содержания в атмосфере приводит к усилению фотосинтеза. Может быть, после того, как мы очистим планету от современных форм жизни (в том числе и от своего присутствия на ней), начнется бурный этап развития новых более совершенных форм, которые сейчас не могут выдержать конкуренции. Ведь была же когда-то эпоха анаэробной жизни на земле. “Неприятным” продуктом их жизнедеятельности был кислород, накопление которого практически погубило эту форму жизни. Теперь ее следы можно обнаружить лишь в недрах болот, да в глубоководных впадинах. Но зато было дано начало новым более совершенным аэробным организмам, которые научились «нейтрализовывать» кислород и даже использовать его химическую активность для получения свободной энергии.

Фотосинтезирующий зеленый пояс и карбонатная система моря поддерживают постоянный уровень в атмосфере. Но за последние 100 лет содержание постоянно растет из-за новых антропогенных поступлений и сведения лесов. Полагают, что в начале промышленной революции (1800 г) в атмосфере Земли присутствовало около 0,029 % . В 1958 г., когда были проведены первые точные измерения, - 0,0315 %, в 1980 – 0,0335 %. Когда доиндустриальный уровень будет превышен вдвое (2050 г), ожидается повышение температуры в среднем на 1,5…4.5 градуса. Это связано в первую очередь с парниковым эффектом, к которому приводит повышенное содержание углекислого газа в атмосфере. Если в 20-м веке уровень моря поднялся на 12 см, то в 21-м веке нас может ожидать нарушение стабильности полярных ледяных шапок, что приведет к их таянию и катастрофическому подъему уровня мирового океана. По некоторым прогнозам в 2050 году под водой может оказаться Нью-Йорк и большая часть Западной Европы.

На фоне этого происходит потеря углекислоты из почвенного фонда, что вызвано окислением гумуса в почве после уничтожения лесов при последующем использовании этих земель для сельского хозяйства или строительства городов.

7.2.3. Круговорот азота

Азот входит в состав аминокислот, являющихся основным строительным материалом для белков. Хотя азот требуется в меньших количествах, чем, например, углерод, тем не менее дефицит азота отрицательно сказывается на продуктивности живых организмов.

Основным источником азота является атмосфера (рис.7.2), откуда в почву, а затем в растения азот попадает только в форме нитратов, которые являются результатом деятельности организмов-азотофиксаторов (отдельные виды бактерий, сине-зеленых водорослей и грибов), а также электрических разрядов (молний) и других физических процессов. Остальные соединения азота не усваиваются растениями.

Второй источник азота для растений - результат разложения органики, в частности, белков. При этом в начале образуется аммиак, который преобразуется бактериями-нитрификаторами в нитриты и нитраты.

Возвращение азота в атмосферу происходит в результате деятельности бактерий-денитрификаторов, разлагающих нитраты до свободного азота и кислорода.

Значительная часть азота, попадая в океан (в основном со сточными континентальными водами), частично используется водной растительностью, а затем по пищевым цепям через животных возвращается на сушу. Небольшая часть азота выпадает из круговорота, уходя в осадочные соединения. Однако эта потеря компенсируется поступлением азота в воздух с вулканическими газами, а также с индустриальными выбросами. Если бы наша цивилизация достигла такой технической мощи, что смогла бы блокировать все вулканы на Земле (я не сомневаюсь, что подобные проекты обязательно возникли бы), то при этом из-за прекращения поступлений углерода, азота и других веществ, от голода могло бы погибнуть больше людей, чем страдает сейчас от извержений вулканов.

Антропогенный азот поступает в природу в основном в форме азотных удобрений. Их количество примерно равно природной фиксации азота в атмосфере, но ниже биологической фиксации.

В природных экосистемах порядка 20 % азота - это новый азот, полученный из атмосферы путем азотофиксации. Остальные 80 % возвращаются в круговорот вследствие разложения органики. В агросистемах из азота, поступившего на поля с удобрениями, очень небольшая часть используется повторно, большая же часть теряется с собираемым урожаем, а также в результате выщелачивания (выноса водой) и денитрификации.

Лишь прокариоты, безъядерные, самые примитивные микроорганизмы могут превращать биологически бесполезный газообразный азот в формы, необходимые для построения и поддержания живой протоплазмы. Когда эти микроорганизмы образуют взаимовыгодные ассоциации с высшими растениями, фиксация азота значительно усиливается. Растения представляют бактериям подходящее местообитание (корневые клубеньки), защищают микробы от излишков кислорода и поставляют им необходимую высококачественную энергию. За это растение получает легкоусвояемый фиксированный азот. Мечта современных специалистов по генной инженерии - создать самоудобряющиеся сорта зерновых культур, которые имели бы на корнях клубеньки с азотофиксирующими бактериями, аналогичные клубенькам на корнях бобовых растений. Полагают, что это позволило бы совершить существенный прорыв в сельском хозяйстве. Однако как знать, не нарушит ли подобное увеличение природной фиксации свободного азота того хрупкого баланса притока и оттока азота в атмосфере, который обеспечивает стабильность концентрации азота в воздухе, которым мы дышим.

7.2.4. Круговорот фосфора

Фосфор является необходимым компонентом нуклеиновых кислот (РНК и ДНК), выполняющих в биосистемах функции, связанные с записью, хранением и чтением информации о строении организма. Фосфор - достаточно редкий элемент. Относительное количество фосфора, требуемое живым организмам, гораздо выше, чем относительное содержание его в тех источниках, откуда организмы черпают необходимые им элементы. То есть дефицит фосфора в большей степени ограничивает продуктивность в том или ином районе, чем дефицит любого другого вещества, за исключением воды.

Фосфор встречается лишь в немногих химических соединениях. Он циркулирует, переходя из органики в фосфаты, которые могут затем использоваться растениями (рис.7.3). Особенность круговорота фосфора в том, что в нем отсутствует газообразная фаза. То есть основным резервуаром фосфора является не атмосфера, а горные породы и другие отложения, образовавшиеся в прошлые эпохи. Породы эти подвергаются эрозии, высвобождая фосфаты в экосистемы. После неоднократного потребления его организмами суши и моря фосфор в конечном итоге выводится в донные осадки. Это грозит дефицитом фосфора. В прошлом морские птицы, по-видимому, возвращали фосфор в круговорот. Сейчас основным поставщиком фосфора является человек, вылавливая большое количество морской рыбы, а также перерабатывающий донные отложения в фосфаты. Однако добыча и переработка фосфатов создает серьезные проблемы с загрязнением окружающей среды.

7.2.5. Круговорот серы

Сера является элементом, необходимым для синтеза многих белков. Для биосистем требуется очень мало серы. Круговорот серы осуществляется через воздух, воду и почву (рис.7.4). Сульфат аналогично нитрату и фосфату - основная доступная форма серы, которая восстанавливается растениями и включается в белки. Затем она проходит по пищевым цепям экосистем и возвращается в круговорот с экскрементами животных.

Основными источниками поступления соединений серы в биосферу являются производственная деятельность человека (сжигание угля и серосодержащих углеводородов), вулканы, разложение органики и распад серосодержащих руд и минералов.

«Кольцо» в центре схемы иллюстрирует процессы окисления (О) и восстановления (R), благодаря которым происходит обмен серы между фондом доступного сульфата и фондом сульфида железа, находящимся глубоко в почве и осадках.

7.2.6. Осадочный цикл

Большинство важных для жизни элементов, таких как железо, кальций, калий, магний, марганец, медь, хлор и др., более привязано к земле, чем, например, азот или углерод (рис.7.5). Их круговороты входят в общий осадочный цикл, циркуляция в котором осуществляется путем эрозии, осадкообразования, горообразования, вулканизма и биологического переноса.

Чем меньше эрозия, тем меньший поток веществ потребуется извне. В периоды минимальной геологической активности накопление минеральных элементов питания происходит на низменностях и в глубинах океанов за счет возвышенных районов. Этому способствует, например, распашка земель, что обедняет почвы. Но избыток этих веществ в низовьях может привести к тому, что жизнь будет «задушена» потоками ила, грязи, токсичных веществ и т.п.

7.2.7. Круговорот второстепенных элементов

Второстепенные элементы, подобно жизненно важным, нередко мигрируют между организмами и средой, хотя и не представляют какой-либо ценности для организмов. Большинство из этих элементов участвуют в общем осадочном цикле. Обычно они оказывают малое воздействие на живые существа. Однако могут быть и неожиданные последствия, связанные в основном с деятельностью человека. Например, радиоактивный стронций-90, ранее в природе не существовавший, по химическим свойствам похож на кальций, поэтому, попав в организмы, он накапливается в костях и оказывается в тесном контакте с кроветворными тканями. Радиоактивный цезий-137 по свойствам схож с калием и поэтому быстро циркулирует по пищевым цепям.

Современная промышленность обогатила биосферу ртутью, соединениями кадмия, меди, цинка, свинца. Для жизни эти вещества токсичны.

7.2.8. Круговорот элементов в тропиках

В холодных районах большая часть органических веществ находится в почве или отложениях, в тропиках - в основном в биомассе, чему способствуют различные биологические адаптации, мутуалистические отношения (симбиоз) между микроорганизмами и растениями, удерживающие элементы питания. Здесь обеспечивается прямой круговорот от растения к растению. Если нарушить эту формировавшуюся тысячелетиями структуру, то восстановить ее уже невозможно.

Попытки использовать освобождающиеся после вырубок земли для выращивания сельскохозяйственных культур также безуспешны. Так, например, в северных лесах в почве и подстилке содержится более половины всего органического углерода, в тропическом лесу - менее одной четверти, основная масса углерода содержится в растительных тканях. Питательные вещества быстро утрачиваются из почвы. Поэтому стратегия земледелия умеренной зоны, основанная на монокультурах однолетних растений, совершенно непригодна для тропиков. Исключение составляют только некоторые древние технологии, такие как технология выращивания риса или сахарного тростника. Но таких примеров - единицы.

7.2.9. Загрязнение воздуха

Оксиды азота ( и ) и серы () в отличие от нитратов и сульфатов токсичны. Сжигание топлива увеличило содержание этих соединений сверх предельно допустимых концентраций (ПДК).

Особенно вредна двуокись серы. Она вредна для фотосинтеза. Она также реагирует с водяным паром и образует капли слабой серной кислоты, которая выпадает на землю кислотными дождями. Высокие трубы ТЭЦ уменьшили местное загрязнение воздуха, но ухудшилось общее положение, так как окислы дольше остаются в слое облаков и образуется больше кислоты.

Окислы азота раздражают дыхательные органы высших животных. Химические реакции с другими загрязнителями обусловливают синергетический эффект (общее воздействие продуктов реакции больше суммарного воздействия каждого из реагирующих веществ). Так под действием ультрафиолетового излучения Солнца вступает в реакцию с продуктами неполного сгорания углеводородов, в результате возникает фотохимический смог.

7.2.10. Пути возврата элементов в круговорот

Можно выделить несколько путей возврата элементов в круговорот:

• через микробное разложение;
• через экскременты животных;
• прямой передачей от растения к растению в симбиозе;
• физическими процессами (молния, ионизация и т.п.);
• за счет энергии топлива (например, при промышленной фиксации азота);
• автолиз (саморастворение) - высвобождение питательных веществ из остатков растений и экскрементов без участия микроорганизмов.

Если не разрушать природные механизмы рециркуляции и не отравлять их, то они в основном самопроизвольно реализуют возврат в круговорот воды и элементов питания. К сожалению, человек так ускоряет движение многих веществ, что круговороты становятся несовершенными или процесс теряет цикличность: в одних местах возникает недостаток, а в других - избыток каких-то веществ. Кроме того, человек изымает из круговорота многие элементы, связывая их в таких веществах, для которых в природе отсутствуют деструкторы, поэтому он вынужден сам быть деструктором этих веществ. Поэтому одной из основных целей общества должно стать возвращение вещества в круговорот.

ПОВТОРИМ

1. Характеристика типов веществ в биосфере.
2. Основные свойства живого вещества.
3. Функции живого вещества в биосфере.
4. Круговороты вещества в биосфере.

Глава 8

ДВИЖЕНИЕ ЭНЕРГИИ В БИОСФЕРЕ

8.1. Основные закономерности движения энергии

Понятие энергии определяется, как способность совершать работу. Хотя вся современная наука проникнута этим понятием, природа энергии до сих пор до конца не понята. Особенно ярко это проявилось после того, как мир узнал, что .

Впервые наиболее полно понятие энергии было проработано в термодинамике, что вылилось в формулировку двух наиболее основополагающих законов, описывающих свойства энергии:

• первый закон термодинамики (принцип сохранения энергии) - энергия может переходить из одной формы в другую, но она никогда не исчезает и не создается заново;
• второй закон термодинамики (принцип роста энтропии) - все реальные процессы превращения энергии сопровождаются ростом энтропии, то есть переходом энергии в более рассеянное состояние.

Энтропия, или дословно способность к превращению, есть величина еще более непонятная, чем энергия. Некоторые вопросы, касающиеся понятия энтропии, мы уже рассмотрели в предыдущих главах. Здесь мы несколько дополним его, акцентировав внимание именно на энергетической стороне вопроса. Для этого рассмотрим сначала, каким образом термин энтропия вошел в научный лексикон.

Известно, что во всех естественных процессах теплообмена тепло передается только от тела с большей температурой к телу с меньшей температурой и никогда наоборот. То есть, если от тела 1 с температурой Т1 и энтропией S1 = Q1/T1 отводится к телу 2 с температурой Т2 (Т1 > Т2) и энтропией S2 =Q2/T2 некоторое количество теплоты dQ, достаточно малое, чтобы температуры обоих тел не уменьшились, то энтропия тела 1 изменится (уменьшится) на величину dS1 = dQ/T1 (здесь dQ < 0, следовательно, dS 1< 0), а энтропия тела 2 изменится (увеличится) на величину dS2 = dQ/T2 (здесь dQ > 0, следовательно, dS2 > 0), причем так как Т1 > Т2, то по абсолютной величине |dS1| < |dS2|. Общая энтропия двух тел:

S = S1+dS1+S2+dS2=S1-|dS1|+S2+|dS2| > S1+S2 ,

то есть в процессе теплопередачи суммарная энтропия двух тел возрастает и никогда не убывает.

Это и есть формулировка второго закона термодинамики. То есть энтропия - это величина, характеризующая направление естественных процессов теплопередачи и, как выяснилось, вообще любых процессов преобразования энергии.

Энтропию называют тенью энергии. Как мы уже говорили, в более широком смысле под энтропией понимают меру качества, то есть меру концентрации и упорядочения энергии. Так тепловая энергия с большей температурой обладает меньшей энтропией S =Q/T, то есть большим качеством, чем такое же количество тепла при меньшей температуре. Поэтому по мере понижения температуры рабочего тела, например, пара, до температуры окружающей среды, можно попутно превратить часть тепловой энергии в механическую работу (тепловая машина). Чем больше качество энергии, то есть, чем больше превышение температуры пара над температурой окружающей среды, тем большее количество работы можно получить. Разные виды энергии обладают разным качеством. Так, например, упорядоченное движение частиц твердого тела (механическое движение) обладает большим качеством, чем хаотичное движение этих же частиц с той же средней скоростью (тепловое движение). Поэтому любое механическое движение при наличии трения сопровождается самопроизвольным превращением части механической энергии в тепловую. Поэтому иногда используют такие формулировки второго закона термодинамики: невозможно создать машину с КПД = 1; все естественные процессы идут в направлении ухудшения качества (деградации) энергии.

Когда мы говорим об энергии, особенно в контексте, связанном с энергетическим кризисом, следует помнить, что энергии на Земле вполне достаточно. Теплоход, идущий по океану, идет по морю энергии. Тем не менее, он вынужден вести с собой запас угля, потому что энергия, запасенная в океане, обладает низким качеством. Для полезного использования нужна именно высококачественная энергия, энтропия которой ниже энтропии энергии, рассеянной в окружающей среде. Энергию океана можно использовать только при наличии холодильника с более низкой температурой, чем температура океана. В качестве такого холодильника может выступать только космос, в который Земля «сбрасывает» излишки тепла. За счет этого ресурса во многом формируется энергия ветров.

Именно разность энтропий на входе и выходе энергетического потока порождает фактор, который мы обозначаем понятием силы, приводящей в движение все процессы в природе. По сути дела, любая сила имеет энтропийную природу. Рассмотрим пример с обычным футбольным мячом. Если он туго накачан, то можно выделить область, ограниченную поверхностью мяча, где концентрация частиц (носителей энергии) больше, чем в окружающей среде. Накачивая мяч, мы создаем неравновесие в системе, упорядочивая частицы в пространстве и увеличивая концентрацию энергии. По второму закону термодинамики система стремится к состоянию с максимумом энтропии. Это воспринимается в окружающем мире как проявление силы давления. Чем дальше система от равновесного состояния, тем больше сила. Эта сила создает поток энергии, направленный в сторону уменьшения неравновесия в системе. Остановить этот поток может только то, что при его появлении по каким-то причинам будет уменьшаться энтропия. Но растяжение резины поверхности мяча как раз и приводит к уменьшению энтропии. Понять это можно, рассмотрев строение молекулы каучука. Она представляет собой длинную полимерную цепь, свернутую в клубок случайным образом. Попытка выпрямить ее путем растяжения резины приводит к увеличению порядка в молекуле, то есть к уменьшению энтропии. Таким образом, два противоречивых фактора оказывают противоположные воздействия, в системе устанавливается такое состояние, которое соответствует локальному максимуму энтропии.

Наличие упорядоченных структур типа кристаллических решеток, живых организмов и т.п., способствует упорядочению движения частиц за счет уменьшения их степеней свободы. Поэтому принцип роста энтропии требует роста количества степеней свободы в каждом реальном процессе превращения энергии. Поэтому все упорядоченные структуры имеют тенденцию к разрушению. «Все разрушается, все умирает, все приходит в хаос» - это еще одна формулировка второго закона термодинамики.

Правда, помимо такого разрушения есть еще один способ увеличения количества степеней свободы - усложнение структуры системы. Именно по этому пути движется глобальный эволюционный процесс. При этом природа никогда не стремится достичь полного хаоса на данном уровне системной иерархии. В этом случае эволюция Вселенной остановилась бы достаточно быстро. Обычно в пределах данного иерархического уровня открываются некоторые устойчивые структуры, из которых строятся более высокие иерархические уровни, характеризующиеся большими значениями максимально возможной энтропии, чем на предыдущем уровне. Это дает возможность непрерывному росту энтропии.

Так обычно тенденция к возникновению хаоса реализуется в стремлении вещества к рассеянию (например, растворение сахара в воде). Но в случае сложных органических соединений больший хаос (рассеяние энергии) может быть достигнут именно при концентрации вещества. Например, капли масла, рассеянные в воде, стремятся слиться в одну большую каплю. Дело в том, что молекулы воды «окутывают» молекулу углеводорода своеобразной упорядоченной оболочкой. Поэтому чем больше поверхность масла, тем более упорядоченными оказываются молекулы воды, чего природа допустить не может. Поэтому в хаосе движения капель они обязательно рано или поздно примут состояние с наименьшей поверхностью, то есть сольются в одну большую каплю.

Именно это, вероятно, послужило в свое время началом одноклеточной жизни. Так в растворе белковых молекул формируются так называемые коацерватные капли, имеющие стабильную и иногда достаточно сложную структуру и поглощающие из раствора строго определенные вещества.

В биосистемах стремление к хаосу реализуется еще в более сложных механизмах. Примером тому может служить процесс деления клеток. Производство энтропии за счет протекания внутриклеточных процессов пропорционально объему клетки V, а отток энтропии из клетки пропорционален площади ее поверхности S. Если клетка имеет форму шара, то , . Прирост энтропии в клетке . При малых радиусах прирост энтропии . С ростом клетки ее радиус увеличивается, пока не достигнет некоторого критического значения при r = 3B/A, характеризующегося . В случае дальнейшего роста энтропия в клетке будет расти . Чтобы не допустить этого, она должна разделиться, иначе она погибнет от голода, перегрева и отравления своими же отходами.

Существуют и другие механизмы, решающие данную проблему. Клетка может увеличить площадь своей поверхности, например, приобрести форму эллипсоида, цилиндра (палочки) или нити, образовать корнеподобные выросты, ложноножки и т.п. Многоклеточные организмы решают подобную проблему аналогичным образом. У растений увеличивается поверхность листьев и корней. У животных в отличие от растений подобное увеличение поверхности упрятано обычно внутрь организма, чтобы не мешать движению. Достаточно вспомнить развитые поверхности кишечника, органов дыхания, кровеносной системы и т.п. Например, общая поверхность всех эритроцитов взрослого человека составляет около 3000 , общая длина всех капилляров - около 100 000 км и т.д.

Нечто аналогичное происходит и в рамках таких сверхорганизмов, как экосистемы. Здесь дифференциация достигается путем увеличения экологических ниш и разнообразия видов, населяющих данную экосистему, удлинением и усложнением пищевых цепей, совершенствованием внутривидовых и межвидовых отношений и т.п. Все это есть следствие принципа роста энтропии.

Таким образом, разрушение структуры, требуемое принципом роста энтропии, является необходимым компонентом жизненного процесса. Но жизнь научилась использовать разрушение во благо, поэтому разрушение не обязательно сопровождается гибелью биосистем. «Умеренное разрушение», на которое накладываются определенные запрограммированные ранее ограничения, приводит к расширению и усложнению жизни. Наиболее характерно в этом отношение деление клетки. Здесь смерть и рождение слились в одном процессе. Очень ярко об этом свойстве жизни выразился Ричард Бах: «Там, где глупец видит смерть гусеницы, мудрец видит рождение бабочки».

8.2. Энергетика экосистем

Если движение вещества зачастую организуется в глобальный круговорот, захватывающий многие экосистемы биосферы, то движение энергии удобно рассматривать на примере какой-то одной экосистемы. Достаточно крупные экосистемы, такие как биогеоценозы, имеют все промежуточные уровни, которые проходит энергия при движении ее от состояния солнечного света до состояния тепла, которое сначала утилизируется в буферных зонах биосферы (атмосфера, гидросфера, литосфера), а затем излучается в космическое пространство (в инфракрасной части электромагнитного спектра).

Вывод энтропии из организма есть непременное условие его существования. Все процессы жизнедеятельности сопровождаются ростом внутренней энтропии организма . Чтобы не погибнуть, клетка должна потребить из окружающей среды отрицательную энтропию (негэнтропию, информацию) , что равносильно выводу энтропии из организма. Для этого обычно используется энергия химических реакций. Нужно взять из окружающей среды необходимые компоненты (пища) и создать условия для протекания реакции, продуктами которой должны стать вещества, содержащие в своей структуре больше энтропии, чем исходные компоненты. Обычно в этих реакциях разрушаются структуры более сложных молекул, например, молекул белка, жиров или углеводов. Затем эти продукты распада удаляются из организма. Себе же организм оставляет нечто, характеризующееся разницей энтропии исходных компонентов и энтропии продуктов реакции . Это нечто мы называем свободной энергией, которая по отношению к данному организму обладает отрицательной энтропией (негэнтропией), и за счет которой приводятся в движение внутренние упорядоченные процессы.

Например, глюкоза сгорает в организме, образуя двуокись углерода и воду. Это один из самых универсальных процессов, который лежит в основе дыхания и пищеварения. Разумеется, при сгорании глюкозы внутри организма не возникает пламени: живой организм устроен гораздо сложнее и тоньше, чем очаг, он извлекает свободную энергию химическими средствами, не допуская более знакомого нам расточительного сгорания. Продукты реакции, двуокись углерода и вода удаляются из организма при дыхании, потовыделении, экскрементации и т.п.

Высвобожденная энергия претерпевает ряд превращений, обеспечивая тем самым протекание всех физиологических процессов, двигательных функций и т.п. Эту часть энергии рассматривают как траты на дыхание. Частично деградируя в каждом таком превращении, энергия постепенно полностью переходит в тепло, которое после этого удаляется из организма в окружающую среду.

Однако не вся свободная энергия, полученная в подобных экзотермических реакциях, проходит через организм подобным путем. Часть энергии используется на организацию ряда эндотермических реакций, то есть связывается в сложных молекулярных структурах. В первую очередь это реакции синтеза необходимых белков, нуклеиновых кислот и т.п. В данном случае эта доля свободной энергии идет на строительство и «ремонт» организма, то есть на упорядочение внутренней структуры. Эта энергия, накопленная в веществе организма, называется продукцией.

Некоторая доля пищи не усваивается организмом, следовательно, из нее не высвобождается энергия. Эта энергия выводится из организма вместе с экскрементами и впоследствии высвобождается из них уже другими организмами.

Ввиду наличия в своей структуре сложномолекулярных соединений, данный организм может служить пищей для другого организма. При этом его структура подвергается механическому и химическому разрушению.

Высвободившаяся при этом свободная энергия используется так же, как в вышеописанном случае. Таким образом, формируется так называемая пищевая или трофическая (от греческого слова трофе - питание) цепь, в которой происходит перенос энергии через ряд организмов путем поедания одних организмов другими.

Трофическая цепь, как правило, иерархична, то есть состоит из последовательности уровней, называемых трофическими уровнями. Организмы, стоящие на каждом трофическом уровне, приспособлены природой для потребления определенного вида пищи, в качестве которой выступают организмы предыдущего трофического уровня (или нескольких предыдущих уровней). В принципе, организмы с более высоких трофических уровней также могут служить пищей на данном уровне, но это не является характерным, так как каждый следующий уровень трофической цепи аккумулирует в себе более качественную энергию и поэтому играет регулирующую функцию по отношению к нижним уровням, о чем будет подробнее сказано ниже. Другими словами, чем дальше трофический уровень от начала цепи, тем сильнее влияние организма на окружение, тем больше его возможности.

Трофические цепи можно разделить на два основных типа: пастбищную цепь и детритную цепь.

На вершине пастбищной цепи стоят зеленые растения (рис.8.1). Они не могут высвобождать энергию путем разрушения органики с предыдущего трофического уровня, поэтому единственным источником энергии является солнечный свет. При этом используются только достаточно энергичные фотоны длиной волны 380-710 нм, что близко к видимой части спектра (наиболее сильно поглощаются синий и красный цвета, зеленый свет поглощается слабее). Эту энергию называют фотоактивной радиацией (ФАР). В качестве строительного материала, то есть исходных компонентов для синтеза, используются простейшие минеральные и органические вещества, рассеянные в почве и в воздухе. К наиболее важным компонентам относится углекислый газ, являющийся продуктом жизнедеятельности всех организмов планеты. Именно здесь происходит возвращение в круговорот биологического углерода.

Так как зеленые растения «никого не едят» и все необходимое для их жизни синтезируют сами (конечно с участием солнечного света), их называют автотрофами («самопитающимися»). Все остальные уровни трофической цепи существуют за счет энергии, накопленной в органике зеленых растений. Поэтому по отношению к трофической цепи растения называют продуцентами, то есть создающими первичную продукцию. Организмы на всех остальных уровнях трофической цепи называются консументами (потребителями) первого, второго и т.д. порядка в зависимости от трофического уровня. Так как эти организмы не могут сами синтезировать органику и вынуждены питаться другими организмами, их называют гетеротрофами (питающийся другими).

На втором уровне пастбищной цепи стоят обычно фитофаги, то есть животные, питающиеся растениями, в частности травоядные. Третий и более высокий уровни занимают хищники или зоофаги (питающиеся животными). Иногда эта цепочка может быть достаточно длинной, особенно в водоемах. Например, фитопланктон - зоопланктон - личинки насекомых - мелкая рыба - крупная рыба - хищные животные суши - животные, питающиеся падалью. Могут быть и промежуточные звенья.

Любая пастбищная цепь переходит в детритную цепь. Термин детрит означает «продукт распада» (от латинского слова deterere – изнашиваться). Он позаимствован из геологии, где им называют продукты разрушения горных пород. В экологии детритом называют органическое вещество, вовлеченное в процесс разложения.

Уже уровень животных-падальщиков можно считать началом детритной цепи. В отличие от пастбищной цепи размеры организмов при движении вдоль детритной цепи не возрастают, а наоборот, уменьшаются. Так на втором уровне могут стоять насекомые-могильщики. Но самыми типичными представителями детритной цепи являются грибы и микроорганизмы, питающиеся мертвым веществом и довершающие продукт разложения биоорганики до состояния простейших минеральных и органических веществ, которые затем в растворенном виде потребляются корнями зеленых растений в вершине пастбищной цепи, начиная тем самым новый круг движения вещества. Поэтому такие организмы-деструкторы (разрушители) называются еще редуцентами (от латинского слова редуцере - возвращать), или сапрофагами (от греческого слова сапрос - гнилой).

Пастбищная и детритная цепи в разных экосистемах присутствуют по-разному. Например, в лесу лишь небольшая часть зелени поступает в пищу консументам. Большая часть отмерших растений и их фрагментов поступает непосредственно к редуцентам. То есть лес считается экосистемой с преобладанием детритных цепей. В экосистеме гниющего пня пастбищная цепь вообще отсутствует. В то же время, например, в экосистемах поверхности моря практически все продуценты, представленные фитопланктоном, потребляются животными, а их трупы опускаются на дно, то есть уходят из данной экосистемы. В таких экосистемах, как говорят, преобладают пастбищные пищевые цепи или цепи выедания.

В любой экосистеме разные пищевые цепи не изолированы друг от друга, а переплетаются друг с другом в сложные пищевые (трофические) сети. Эти сети могут быть достаточно сложными и динамичными. Бывает очень трудно отнести какое-то животное к тому или иному уровню трофической сети. Ярким примером является человек, который питается как растениями, так и мясом животных. Тем не менее несмотря на некоторую условность деления трофической сети на уровни, в ней всегда присутствуют по крайней мере три уровня, обеспечивающие круговорот вещества в экосистеме: продуценты - консументы - редуценты.

Следует отметить, что с одного трофического уровня на другой передается не вся энергия данного уровня, а только та, которая накапливается в структуре организмов данного уровня. Основная часть энергии, усвоенной консументами с пищей, тратится на их жизнеобеспечение (дыхание). В сумме с неусвоенной пищей (экскременты) это составляет в среднем порядка 90 % от потребленной энергии. То есть энергия, накопленная в структурах организмов, а значит, передаваемая на следующий трофический уровень, в среднем составляет около 10 % от энергии, потребленной с пищей. Эта закономерность называется «правилом десяти процентов».

На биосферу из космоса падает солнечный свет с энергией 2 кал/(). Проходя через атмосферу, он ослабляется и в ясный летний день до поверхности Земли доходит не более 67 % его энергии, то есть 1,34 кал/(), в пасмурный день ослабление еще существенней. За день к автотрофному слою поступает в среднем 300…400 . Фотоактивная радиация, используемая при фотосинтезе, составляет порядка 40 % от поступившей солнечной радиации. Из нее растения связывают только около 1 % энергии. Только эта энергия, накопленная в органике растений, составляет первичную продукцию, которая затем может передаваться далее по пищевым цепям.

Из ограниченности количества поступающей энергии и правила десяти процентов следует, что все трофические цепи могут иметь только ограниченное количество уровней, как правило, не больше 4…5. Количество живого вещества на каждом следующем уровне примерно на порядок меньше, чем на предыдущем.

Существует и еще одно следствие, очень важное для нашей цивилизации: с энергетической точки зрения потребление животной продукции, особенно с дальних уровней цепей питания, нецелесообразно. Примером могут служить пруды для спортивной ловли рыбы. Рыболову интересно вылавливать достаточно крупную рыбу, например окуня, который питается более мелкой рыбой. Поэтому для разведения окуней требуется водоем с большим количеством мелкой рыбы, питающейся зоопланктоном и мотылем, которые в свою очередь питаются фитопланктоном и его детритом. Пруд только с мелкой рыбой давал бы больше рыбы по биомассе, чем пруд с окунями, но человеку мелкие рыбы просто не интересны.

Особенно велики потери энергии при переходе от растений к травоядным животным. Поэтому с точки зрения роста народонаселения планеты энергетически наиболее выгодным является вегетарианство. Так, например, если мальчик весом 48 кг питался бы только мясом, то за год он съедал бы где-то 4,5 теленка, для выращивания которых требуется урожай люцерны с площади 4 га весом 8211 кг. Таков энергетический эквивалент питания ребенка.

При нормальном питании взрослый человек потребляет 80…100 кг мяса в год. При таком рационе уже невозможно обеспечить равноправие для 6 миллиардов людей планеты. При минимальном расходе мяса можно прокормить около 8 миллиардов людей. Переход всех людей на вегетарианство может обеспечить пищей приблизительно 15 миллиардов людей.

Эти цифры не зависят от успехов сельского хозяйства, а опираются только на данные по энергетике экосистем. Принципиальное ограничение наложено самим Солнцем. Правда, мы можем привлечь в сельское хозяйство дополнительные энергетические субсидии, в первую очередь от сжигания топлива и ядерных реакций. Собственно, это мы и делаем. Агросистемы - это яркий пример дополнительно субсидируемых экосистем. Здесь дополнительная энергия поступает в виде мышечных усилий человека и животных, работы машин, использующих горючее, орошения, внесения удобрений, пестицидов и т.п. Еще в прошлом веке Мальтус предупреждал, что уже 2 миллиарда людей Земля прокормить не в состоянии. Мы смогли превысить эту цифру только за счет энергетических субсидий в сельское хозяйство. Но этим мы неумолимо приближаем к себе другой аспект экологической катастрофы, которая пока еще нас мало тревожит, но первые ее предвестники уже говорят о себе в возросшей штормовой активности океанов, ослаблении стабильности антарктических ледниковых шельфов и т.п. Имеется в виду тепловая катастрофа. Сможем ли мы преодолеть и эту опасность? Очень сомнительно. Здесь запрет наложен одним из фундаментальнейших законов природы: принципом роста энтропии.

Для чего природе нужна столь сложная система передачи энергии? В чем положительная роль идеи сплошного поедания друг друга? Зачем нужны природе разрушители (деструкторы)? Во-первых, все консументы призваны вернуть вещество в круговорот. Без этого жизнь не смогла бы постоянно усложнять свои формы, то есть рано или поздно исчерпался бы лимит возможности роста энтропии. В рамках всей Вселенной это противоречит самим принципам ее существования. Таким образом, несмотря на то, что Земля - это «планета растений» (именно растения являются настоящими созидателями на планете), животные также необходимы для жизни биосферы. Во-вторых, чем сложнее трофическая сеть данной экосистемы, тем интенсивней круговорот веществ. Это облегчает поток энергии через экосистему. В-третьих, консументы - это не просто “пассивные едоки”. Удовлетворяя свои потребности в энергии, они регулируют всю экосистему, то есть являются основными звеньями механизмов гомеостаза экосистем. Причем реализуемые ими обратные связи могут быть не только отрицательными (выедание, то есть уменьшение биомассы предыдущего уровня трофической цепи), но и положительными. Так многие животные разными способами «ухаживают» за своими кормовыми растениями или как-то иначе способствуют их росту. Например, злаки, листья которых объедают кузнечики, быстрее восстанавливаются, чем злаки с обрезанными листьями.

8.3. Особенности энергетики человека

При движении вдоль пастбищной пищевой цепи от одного уровня к другому вместе с уменьшением количества живого вещества на каждом уровне увеличивается качество энергии, запасенной в этом веществе (рис.8.2).

Для того, чтобы образовать 1 ккал биомассы хищника, требуется около 10000 ккал энергии солнечного света, или 10 ккал биомассы травоядных животных (под биомассой понимают живое вещество, выраженное в сухом весе или энергетическом эквиваленте). Соответственно качество энергии, накопленной в биомассе хищников, в 10 раз выше, чем в биомассе травоядных. Это более высокое качество проявляется в управляющем воздействии, которое оказывают организмы данного трофического уровня на организмы предыдущего уровня. Хищники регулируют жизнь травоядных, в свою очередь травоядные регулируют фитоценоз.

Этот принцип характерен не только для биосистем, но является общим для всех процессов преобразования энергии. Любым потоком энергии можно управлять только с помощью энергии более высокого качества. Например, с помощью электроэнергии достаточно просто управлять потоками тепловой энергии, но вот добиться обратного можно только, если предварительно повысить качество тепловой энергии, например существенно увеличив ее температуру. Электроэнергия имеет достаточно высокое качество по сравнению с другими видами энергии, поэтому именно она наиболее часто используется в устройствах автоматики.

Чтобы получить энергию более высокого качества, требуется пройти цепь превращений энергии, аналогичную пищевой цепи экосистемы. С каждым звеном этой цепи качество энергии будет повышаться, но только за счет уменьшения того количества энергии, которое удалось сконцентрировать в данном преобразовании. Например, мы можем получить электроэнергию, сжигая уголь. Но на каждые 500 ккал энергии, выделившейся при сжигании угля, мы сможем получить только 125 ккал электроэнергии. Остальная энергия будет рассеяна как плата за увеличение качества отдельной порции энергии. Это прямое следствие принципа Онзагера: можно добиться уменьшения энтропии (повышения качества энергии) в одном из процессов только за счет еще большего увеличения энтропии в других процессах, сопряженных с ним.

На формирование этих самых 500 ккал угля в свое время было затрачено около 1000000 ккал солнечной энергии. То есть солнечная энергия обладает сравнительно низким качеством. Чтобы солнечный свет выполнял ту же работу, которая производится сейчас углем или нефтью, нужно сконцентрировать ее в 2000 раз. Поэтому надежды человека на непосредственное использование солнечной энергии вряд ли оправданы. Это только живые организмы могут кропотливо, по крупинке концентрировать энергию. Но на это требуется время, что современный человек, привыкший к бешеным скоростям, позволить себе не может. Однако придется. Иначе биосфера не вынесет нашего присутствия. Именно поэтому Дж. Форрестер сказал, что «золотой век нашей цивилизации уже позади».

Таким образом, с каждым шагом вдоль трофической цепи возрастает степень управляющего воздействия организмов на природу. Внешне это выражается в усложнении и совершенствовании структуры организмов по ходу трофической цепи. В некоторых случаях это можно наблюдать в результате простого сравнения анатомии животных, например, птицы и гусеницы. Но попробуйте, например, сравнить анатомию волка и овцы! Особых различий, говорящих о более сложном и совершенном строении волка, найти не просто. Здесь определяющее значение имеет не столько особенности строения тела, сколько различия в сложности мозговых структур.

Другими словами, по мере повышения качества энергии с каждым трофическим уровнем, это качество реализуется не только в усложняющейся с каждым шагом физиологии организмов, но и во все более усложняющемся поведении, во все более развитой психике, вплоть до возникновения сознания у человека. Это еще раз говорит о сложности самого понятия энергии, которая в данном случае поворачивается к нам достаточно непривычной стороной, а именно, как мера хранения информации, расходуемой в процессах управления (согласно современным представлениям, информация есть мера концентрации энергии, то есть величина, обратная энтропии).

В настоящее время наиболее мощные управляющие функции в биосфере несет на себе человек. Следуя логике рассуждений, мы должны стоять в пищевой цепи после всех хищников. Однако мы вовсе не питаемся хищниками (разве что только некоторыми хищными рыбами). Мы едим мясо, но в основном это мясо растительноядных животных. Кроме того, большую долю в нашем рационе составляет растительная продукция. Но, тем не менее, именно мы наиболее сильно влияем на биосферу.

Если исходить из строения тела, то человек вообще не является хищником. В природе очень просто выяснить, какая роль возложена на какой-то конкретный вид. Природа дает каждому виду организмов все необходимое ему для жизни. Хищник должен убивать и питаться мясом. Для этого у него есть когти и клыки, острые зубы, приспособленные для отрывания кусков мяса, которые он не жует, а проглатывает, потому что зубы его не приспособлены для жевания, достаточно короткий пищевод, чтобы продукты разложения мяса как можно быстрее выводились из организма и т.п. У человека нет клыков, ему чуждо убийство (прежде, чем убить даже кролика или мышь в первый раз, человек должен преодолеть некий психологический барьер, то есть сломать свою природу). Более того, человеку противно даже видеть кровь или растерзанное тело, на чем построены многие фильмы ужасов. Эти реакции во многом напоминают реакции травоядных животных на вид крови и мяса. Они в панике бегут от запаха крови. Попробуйте съесть сырого мяса, которое так любят хищники, или выпить крови! Только немногие люди, полностью сломавшие свои инстинкты, способны на такое. Но человек научился обманывать себя. Он научился убивать издалека, не пачкая руки в крови. Многие видят мясо только в «приготовленном» виде. Это несколько притупляет внутреннее отторжение, которое особенно ярко выражено у детей, еще не евших никогда мяса.

Анатомическое строение человека свидетельствует, что природа выделила нам совсем другое место в пищевой сети. Мясо, в отличие от растительной пищи, переваривается в кислотной среде. Поэтому его, по сути дела, нельзя жевать, потому что, смачивая слюной, мы подвергаем мясо щелочной обработке. Но желудок в это время уже готовит для него кислотную среду. Как известно, щелочь и кислота нейтрализуют друг друга. Поэтому мясо плохо переваривается в желудке, особенно если мы едим его, например, с хлебом, для переваривания которого требуется совсем другой состав желудочных соков. Двигаясь по длинному кишечнику человека, мясо начинает, попросту говоря, портиться, обогащая нашу кровь токсинами, после чего мы удивляемся, почему нас иногда мучают беспричинные головные боли. В древнем мире существовала такая казнь: приговоренного к смерти человека кормили только мясом, не давая больше ничего. Для нормального функционирования кишечника человека обязательно нужна клетчатка. Кишечник приговоренного заполнялся фекалиями и человек умирал после нескольких недель такой жизни.

Многие рассуждают примерно так: «Да, природа не дала нам когтей и клыков, но она дала нам разум, чтобы мы сделали себе их заменители, например, нож, значит мы хищники». Это не совсем разумные доводы. Один из самых мощных деструкторов в природе это огонь. Мы тоже, благодаря мощи своего разума, используем огонь для кремации трупов, уничтожения мусора и т.п. Для разрушения отходов мы иногда используем и более наукоемкие способы разрушения веществ. То есть в данном случае мы выступаем в роли деструкторов, редуцентов, возвращая вещества в круговорот жизни. Но ведь это же не говорит о том, что природа создала нас редуцентами, или проще говоря падальщиками. Особенность человеческой цивилизации в том, что человек постепенно захватывает в природе все большее количество экологических ниш. Мы давно перестали довольствоваться выделенным нам природой местом в трофической системе биосферы. Мы довольно долго вытесняли хищников, обрекая их почти на поголовное истребление. Видя, что природные редуценты не справляются с антропогенным загрязнением природы, мы вынуждены осваивать и их экологические ниши. Мы уже всерьез говорим о синтезе искусственной пищи, то есть, по сути дела, претендуем на экологические ниши автотрофов. Мы ставим себя во все звенья механизмов гомеостаза. Прямое следствие этого - обеднение видового разнообразия жизни на планете. Но разнообразие повышает устойчивость биосферы. Значит, наша деятельность грозит биосфере потерей устойчивости, то есть гибелью. Неужели природа создала нас для того, чтобы мы ее погубили? К счастью, отличительной чертой всех экосистем, в том числе и биосферы, является то, что они не погибают, они заменяются новыми экосистемами, иногда очень обедненными, но все же живыми. Нам не удастся погубить жизнь на планете, но вот существенно изменить строение биосферы, как это произошло, например, в эпоху гибели динозавров, нам похоже под силу. Может в этом и состоит наша роль на планете? Может быть, мы проводим черту между эпохами?

Многие сторонники мясной пищи почему-то ссылаются на Библию, говоря, что сам Бог заповедал нам есть мясо. Нет там этого. «И сказал Бог: вот, Я даю вам всякую траву, сеющую семя, какая есть на всей земле, и всякое дерево, у которого плод древесный, сеющий семя, - вам сие будет в пищу» [Бытие, 1:29]. Анатомическое строение человека свидетельствует о том, что идеальной пищей для нас являются плоды и семена растений. Вот наше место в природе.

Почему же мы предпочитаем мясо? Мясо очень калорийно. В нем запасено больше свободной энергии, чем в растительной пище. Кроме того, в нем много белков, близких по составу тем белкам, которые требуются нам для строения нашего тела. То есть существенно облегчается процесс синтеза необходимых белков. Правда, если так рассуждать, то наиболее предпочтительным является мясо представителей своего же вида. То есть каннибализм (людоедство) имеет определенное логическое обоснование. Однако давно замечено, что племена каннибалов подвержены постепенному вырождению. По-видимому, это происходит потому, что полученные с пищей практически в готовом виде белки содержат в своей структуре определенные особенности, характерные только для того организма, который их синтезировал. Но в виду похожести строения белков эти особенности не распознаются, и когда такие белки используются при построении уже другого организма, в него тем самым проникает чужая генетическая информация, накопление которой в данном организме приводит его к болезням и гибели. Другое дело, когда белки синтезируются непосредственно в данном организме из простейших компонентов. Чем проще компоненты, тем больше энергии потребуется для синтеза необходимых белков, но тем точнее будет воспроизведена структура белка, закодированная в соответствующем фрагменте молекулы ДНК именно данного организма, а не какого-то другого.

Поэтому те, кто питается мясом, вынуждены параллельно потреблять достаточно грубую пищу, содержащую наиболее простые компоненты для синтеза белков. Этим самым чуждая информация в организме «разбавляется» и частично нейтрализуется свежей, «родной» информацией. Такие простые компоненты содержит, например, зелень (салат, петрушка, щавель и т.п.). В более сложных случаях, когда в организме уже идет явный разбаланс, требуется более тщательный подбор трав, которые в данном случае мы уже называем лекарственными. Не обязательно пользоваться травами, можно получить необходимые компоненты в более концентрированном виде в аптеке по рекомендации врача. Другими словами, мясная пища предполагает практически неизбежное введение в свой рацион лекарства.

Можно ли жить без лекарств? Можно. Для этого нужно прислушаться к природе и занять то место в трофической системе, которое она нам выделила. Овощи, фрукты, ягоды, семена - вот настоящая еда человека. В отличие от зелени, эта пища незначительно уступает по калорийности мясу, так как в своих плодах растения концентрируют большую энергию и самые отборные питательные вещества, потому что они должны питать новую поросль. В то же время структура растительных белков отличается от структуры животных белков, поэтому нашему организму приходится волей-неволей привлекать для синтеза требуемых белков свою собственную генетическую информацию, что защищает организм от накопления нераспознаваемых ошибок. Огромный избыток семян и плодов, создаваемых растениями по сравнению с тем, сколько их необходимо для поддержания богатства жизни, говорит о том, что природа заранее знает, что многие из этих плодов пойдут в пищу гетеротрофам. Поэтому потребление плодов вписано в алгоритмы природы и не является порочным, как это пытаются представить многие противники вегетарианства в ответ на призыв к милосердию по отношению к животным.

Получается, что в трофической сети, мы занимаем место растительноядных животных. Почему же наше управляющее воздействие на природу превышает воздействие хищников?

Дело в том, что энергетика человека в большей своей части вынесена за пределы человеческого тела в сферу его производственной деятельности. Мы продолжаем тенденцию к концентрации энергии, которая прослеживается в пищевых цепях, но для этого мы используем не свое тело, а плоды своих рук. Например, мы концентрируем массивы угля в одном месте, где непрерывно его сжигаем, концентрируя высвободившуюся тепловую энергию, преобразуя ее в электроэнергию, за счет которой мы упорядочиваем минеральное царство, придавая ему форму жилых домов, машин, произведений искусства и т.п. Более того, мы вносим в мир определенность, упорядочивая хаос непонимания, путем четкой фиксации в своем сознании законов природы, знание которых мы используем затем для еще большей концентрации энергии. Правда, за все это приходится платить еще большим количеством разрушения. Ведь правило десяти процентов никто не отменял (конкретное значение может варьироваться).

Мы действительно сильнее хищников, мы действительно «питаемся» хищниками и не только хищниками, но и месторождениями полезных ископаемых, массивами лесов, ландшафтами, морями (например, мы почти уже «выпили» Аральское море) и многим-многим другим. Но наши «органы пищеварения» находятся внутри тела цивилизации, а не внутри наших тел. Поэтому мы даже не заметили, как разрослись эти органы и «съели» уже практически всю природу. В этом главная особенность энергетики человека.

ПОВТОРИМ

1. Энергия и энтропия.
2. Рост энтропии - рост количества степеней свободы.
3. Усложнение структуры системы - путь движется глобального эволюционного процесса.
4. Формирование и типы трофических цепей.
5. Автотрофы и гетеротрофы. Фитофаги и зоофаги.
6. Передача энергии по трофическим уровням. Правило десяти процентов.
7. Особенности энергетики человека.

Глава 9

ПРОДУКЦИЯ И РАСПАД БИООРГАНИКИ

9.1. Концепция продуктивности

Важнейшим свойством организмов и экосистем в целом является их способность создавать и наращивать органическое вещество, которое называют продукцией. Все живое вещество, содержащееся в экосистеме вне зависимости от того, за какой период оно накоплено, называется биомассой ([Б] = т/га). Образование продукции в единицу времени на единице площади или в единице объема, выраженное в единицах массы, называется продуктивностью экосистем (например, [Пр] = т/(га.год)). Биомассу и продуктивность экосистемы оценивают в сухом весе. Следует отметить, что для сравнения отдельных экосистем можно выражать биомассу и продуктивность через энергетический эквивалент, то есть [Б] = ккал/га, [Пр] = ккал/(га.год).

Под первичной продуктивностью экосистемы понимается скорость, с которой солнечная энергия усваивается продуцентами, в основном зелеными растениями, накапливаясь в форме органических веществ. То есть с химической точки зрения процесс фотосинтеза состоит именно в связывании энергии солнечного света в биоорганике. В качестве исходного строительного материала используется обычно углекислый газ и вода.

Химическая реакция фотосинтеза зеленых растений записывается следующим образом:

Здесь - это богатая энергией молекула глюкозы.

Более схематично и эту реакцию можно расписать так:

где - схематичное обозначение углеводов, являющихся главным продуктом подобных реакций. Углеводы служат основным источником энергии для всех жизненно важных процессов на всем протяжении пищевой цепи. Эта реакция проходит в два этапа:

окисление ;

восстановление .

При бактериальном фотосинтезе в качестве восстановителя вместо может использоваться, например, сероводород , тогда одним из продуктов фотосинтеза является не кислород, а свободная сера:

Возможны и другие реакции фотосинтеза.

Первичная продукция может создаваться также хемосинтезирующими бактериями. Эти реакции могут идти в полной темноте, так как в качестве источника энергии выступает не солнечный свет, а реакции окисления простых неорганических соединений, например сульфида или аммиака. Но доля такой продукции в биосфере Земли очень мала.

Следует различать валовую первичную продуктивность, под которой понимают общую скорость фотосинтеза, и чистую первичную продуктивность, которая отличается от валовой на величину энергии, затрачиваемой растениями в единицу времени на поддержание собственных процессов жизнедеятельности, то есть на дыхание (к дыханию в данном случае кроме собственно дыхания относят опадение листьев, сучьев, коры и т.п.). Именно чистая первичная продукция доступна для питания консументам (животным). Однако они потребляют не всю эту продукцию, а только ее часть. Оставшуюся же часть накопленного в единицу времени органического вещества, не потребленную консументами, называют чистой продукцией сообщества.

Скорость накопления энергии консументами называется вторичной продуктивностью. Поскольку консументы лишь используют ранее созданные автотрофами питательные вещества, вторичная продукция по смыслу является не столько продукцией, сколько ассимиляцией.

Оценки продуктивности особенно важны для сельского хозяйства. На примере возделывания сои, можно посмотреть каким образом распределяется первичная валовая продукция урожая сои. Около 25 % расходуется на дыхание, 5% потребляются симбиотическими микроорганизмами, 5 % потребляют насекомые-вредители (с учетом использования пестицидов), 32 % выносится из данной экосистемы человеком (собственно урожай бобов сои), оставшиеся 33 % в стеблях, листьях и корнях разлагаются в почве и подстилке. По отношению к экосистеме урожай, собранный человеком, является утечкой энергии, обедняющей экосистему.

Столь высокое отношение чистого урожая к валовому продукту достигается только за счет дополнительных вложений энергии, затрачиваемой на обработку земли, орошение, удобрение, селекцию, борьбу с вредителями и т.п. Всякое дополнительное вложение энергии, увеличивающее продуктивность экосистемы, называется энергетической субсидией.

Энергетические субсидии не обязательно организуются человеком. Самый простой пример природной энергетической субсидии является ветер. Ранее уже говорилось, что на приведение в движение круговорота воды тратится около одной трети солнечной энергии, поступающей на Землю. Неравномерный прогрев поверхности планеты приводит к перемещению воздушных масс, что обеспечивает перенос влаги с океана на континенты. Это один из путей дополнительной откачки энергии из солнечного света помимо фотосинтеза. Аналогичные энергетические субсидии может организовать и человек путем искусственного орошения.

Природные энергетические субсидии от энергии приливов получают прибрежные зоны океана. Приливы обеспечивают перенос минеральных веществ, пищи и отходов. В результате некоторые прибрежные зоны характеризуются такой же валовой продуктивностью, как и обрабатываемые человеком поля.

Возможность получать высокие урожаи, совершенно немыслимые еще 100 лет назад, человек обеспечил только за счет энергетических субсидий в искусственно созданные им экосистемы (агроценозы). При этом он селекционировал новые высокоурожайные сорта сельскохозяйственных культур, выращивание которых оправдано только при наличии таких субсидий. Это, кстати, является причиной некоторых неудач при попытках возделывать такие сорта в бедных странах. В США, например, не каждую калорию полученной пищи вкладывается примерно 10 калорий энергии топлива. Для удвоения урожая дополнительные поступления энергии необходимо увеличить где-то в 10 раз. Могут ли такое себе позволить бедные страны, где до сих пор в сельском хозяйстве преобладает немеханизированный труд?

Нужно отметить, что чрезмерные энергетические субсидии могут понизить продуктивность экосистемы. Например, распашка земель в северных широтах является необходимым компонентом сельского хозяйства, в тропических зонах это приводит к быстрому выщелачиванию почвы и потере в ней органического вещества. Проточная вода может способствовать росту продуктивности экосистемы ручья по сравнению с экосистемой в стоячих водах, но слишком быстрое течение может оказаться разрушительным.

Оценивая ситуацию в мире, надо сказать, что ввиду отсутствия достаточных взвешенных энергетических субсидий в развивающихся странах урожаи растут медленнее, чем численность населения. В результате с каждым годом растет число стран, которые вынуждены ввозить продукты питания. Таким образом, без энергетических субсидий в производство пищи человеческая цивилизация существовать уже не в состоянии. И с каждым годом эта ситуация будет усугубляться. При этом где-то впереди опять маячит призрак тепловой катастрофы, избежать которой нам, по-видимому, вряд ли удастся.

Все искусственные экосистемы характеризуются тем, что определенное количество продукции изымается из экосистемы человеком. Если не возмещать эти потери в форме энергетических субсидий, то рано или поздно экосистема деградирует. Например, на полях структура почвы может быть разрушена настолько, что потребуются сотни лет, чтобы на этих землях без участия человека заново возродилась нормальная жизнь. В отличие от агроценозов в естественных экосистемах существует равновесие между производством биомассы и ее разложением. Продукты разложения вновь поступают в круговорот, обеспечивая длительное существование данной экосистемы (такая экосистема, как биогеоценоз, считается теоретически бессмертной).

Биомасса и продуктивность экосистем определят не только количество урожая, которое мы можем снять с данной экосистемы. От этих показателей зависит средообразующая и средостабилизирующая роль экосистем. Например, от этих параметров экосистем напрямую зависит углекислотный баланс в атмосфере. Так при образовании 1т растительной продукции поглощается 1,5…1,8 т углекислого газа с выделением 1,2…1,4 т кислорода. От этих параметров зависит также пылеосаждающая способность леса. Суммарная поверхность листьев в лесу в 10…15 раз превышает занимаемую им площадь, что позволяет осенью осаждать на землю до 50…60 т пыли с гектара. Концентрационная функция живого вещества позволяет очищать атмосферу от вредных химических агентов. Кроме того, с объемом биомассы связана водорегулирующая функция леса и т.п.

9.2. Продуктивность различных экосистем биосферы

Еще совсем недавно надежды человечества в плане решения продовольственной проблемы в связи с ростом народонаселения связывались с океаном, занимающим около 70 % поверхности Земли. Считалось, что море где-то раза в два плодороднее, чем суша. Там больше питательных веществ, растениям не нужны твердые ткани, чтобы тянуться к солнцу, и разветвленные корни, чтобы тянуться к влаге, более стабилен температурный режим и т.д. В океане очень велика скорость обновления живого вещества, так что растительность может давать до пятидесяти поколений в течение года. Поэтому, например, киты вырастают и становятся зрелыми не за 30…40 лет, как слоны, а всего за два года.

Казалось бы все логично. Однако более детальное исследование морских просторов, проводившееся 1964…1974 годах в рамках Международной биологической программы, показало, что море существенно уступает суше по средней продуктивности. Несмотря на свои масштабы, за год море дает всего 55 млрд. тонн чистой первичной продукции, в то время как суша дает 115 млрд. тонн в год.

Действительно некоторые зоны океана, особенно тропические прибрежные (шельфовые) зоны, особенно в местах впадения крупных рек (эстуарии), а также коралловые рифы и заросли водорослей отличаются наиболее высокой продуктивностью. Чистая первичная продуктивность эстуарий составляет 200…3500 в среднем 1500 в год, продуктивность коралловых рифов и зарослей водорослей 500…4000 в среднем 2500 в год. Такой же продуктивностью на суше обладают только влажные тропические и субтропические вечнозеленые леса (1000…3500 в среднем 2200 в год). Это сравнимо с продуктивностью хорошо субсидируемых агроценозов, которая может достигать 3500 в год (продуктивность несубсидируемых и малосубсидируемых агроценозров может опускаться до 100 в год, в среднем эта величина составляет 650 в год). Однако суммарная площадь эстуарий, рифов и зарослей водорослей очень мала и общая чистая продуктивность их составляет около 3,7 млрд. т в год, в то время, как тропические и субтропические леса дают порядка 37,4 млрд. т в год чистой продукции. Все остальные прибрежные воды характеризуются более низкими показателями первичной чистой продуктивности (200…600 в среднем 360 в год). Однако в районах апвеллинга (плодородные районы океана с естественным притоком питательных веществ вследствие восходящего движения водных масс от дна к поверхности, вызванного, например, океаническими течениями) этот показатель возрастает (400…1000 в среднем 500 в год).

Что же касается просторов открытого океана, то эти экосистемы характеризуются крайне низкой продуктивностью порядка 2…400 в среднем 125 в год. Это почти в 2 раза ниже средней валовой первичной продуктивности по всей биосфере, которая составляет 333 в год. Более низкий показатель 10…250 в среднем 90 в год характерен только для пустынь и полупустынь. Даже тундре продуктивность несколько выше (10…400 в среднем 140 в год). Для сравнения продуктивность лесов умеренной зоны составляет 600…2500 в среднем 1200 в год, тайги – 400…2000 в среднем 800 в год.

Столь низкая продуктивность океана объясняется тем, что основная масса воды океана очень бедна жизнью. Все продуценты обитают в верхнем слое воды. В прибрежных более плодородных зонах этот слой не превышает 30 м, в более бедных водах открытого океана зона продуцентов может простираться вниз на 100 м. Это связано с тем, что пик фотосинтеза приходится на самые верхние слои воды и его интенсивность быстро убывает с увеличением глубины. Основным продуцентом в море является фитопланктон, то есть мелкие водоросли, плавающие в толще воды, придающие ей зеленоватый цвет. Здесь же в богатых фитопланктоном поверхностных областях обитает и основная масса животных, для которых фитопланктон является основным поставщиком первичной продукции. Все эти организмы образуют так называемую поверхностную или планктонную пленку жизни.

Помимо поверхностной, в океане принято выделять также донную или бентосную пленку жизни, существующую в основном за счет оседания на дно отмершего вещества из поверхностной пленки. Ввиду невозможности фотосинтеза на больших глубинах эта пленка населена бентосом, то есть донными формами жизни, являющимися в основном гетеротрофами. Возможны также и другие типы глубоководных придонных экосистем, существующие за счет продукции хемосинтеза, связывающего энергию земных недр. Здесь помимо гетеротрофов имеются и автотрофы. Но эти экосистемы пока еще очень мало изучены.

Аналогичные пленки или сгущения жизни можно выделить и на суше. Это в первую очередь приземная пленка жизни, заключенная между поверхностью почвы и верхней границей растительного покрова. Это, собственно, та жизнь, с которой мы сталкиваемся ежедневно. Более скрыта от нас вторая, почвенная пленка жизни, населенная корнями растений, а также кротами, дождевыми червями, личинками насекомых и т.п., но основное население этой пленки составляют микроорганизмы. Несмотря на небольшую толщину, которая определяется в основном толщиной почвенного слоя, эта пленка характеризуется большим разнообразием жизни, чем приземная пленка. Достаточно сказать, что на 1 почвы можно насчитать миллионы насекомых, сотни дождевых червей, сотни миллионов микроорганизмов.

Впервые эти пленки, как наиболее важные очаги концентрации жизни, выделил В.И.Вернадский. Подобная пленочная организации жизни вовсе не случайна. Для биосферы вообще концентрация жизни подчиняется так называемому «краевому эффекту»: наибольшая концентрация жизни приурочена обычно к границам сред жизни. Это может быть поверхность океана или почвы, дно моря, а также и другие границы самого разного рода, например, опушка леса, пойма реки, берег моря и т.п. Общее название подобного рода границ - экотоны. Чем резче изменяется внешняя среда, тем более отчетливы границы сообществ по обе стороны экотона. Сообщества экотона содержат помимо организмов контактирующих сообществ еще и организмы, характерные только для экотона, которые за пределами экотона не встречаются. Дело в том, что многим видам организмов на разных стадиях жизненного цикла требуются сильно различающиеся условия, что наиболее удачно реализуется именно в экотонах. Например, многие личинки насекомых развиваются в воде, в то время как взрослые особи живут на суше; некоторым птицам нужны деревья для гнездовий и луга для питания и т.п. Поэтому зачастую число видов и плотность популяций в экотоне выше, чем в контактирующих сообществах. Особенно ярко краевой эффект проявляется на границах трех и более сред, например, дельта реки (река - море - суша - воздух).

Человек всегда стремился селиться по берегам рек и морей. Если рядом был лес, то он стремился сохранить вокруг себя сообщество опушек, сокращая лес до небольших участков, перемежающихся с лугами и сельскохозяйственными угодьями. Это давало ему возможность пользоваться благами всех этих сообществ. Правда, всему есть предел. Например, чрезмерное увеличение периметра леса за счет увеличения количества опушек может привести к снижению продуктивности леса.

Среди наиболее типичных природных локальных сгущений жизни в океане, вызванных краевым эффектом, можно выделить следующие:

1. Прибрежные зоны океана.

Основная масса живого вещества в море сосредоточена около берега, где благоприятны условия питания. Именно в области континентального шельфа сосредоточено все крупное рыболовство мира. В прибрежной зоне можно выделить области литорали, то есть узкую зону прилива с периодически меняющейся средой. Особенно продуктивными областями прибрежной зоны являются эстуарии - системы, образуемые в местах впадения рек, протяженность которых тем значительней, чем больше вынос питательных веществ с суши.

2. Апвеллинговые зоны.

Процесс апвеллинга состоит в поднятии на поверхность холодной глубинной воды, богатой накопленными хорошо перемешанными питательными веществами. Обычно это происходит там, где ветры постоянно отгоняют поверхностную воду от крутого берегового склона. При этом в океане формируются особого рода циклонические течения, омывающие берега континентов. Эти зоны наиболее интенсивно используются для промысла рыбы. Интересно, что прибрежные районы суши из-за преобладания ветров, дующих в сторону моря и уносящих влагу с суши, представляют собой зачастую пустыни.

3. Коралловые рифы.

Система кораллового рифа формируется на основе некоторых водорослей и кишечнополостных животных, эволюционировавших совместно друг с другом. В результате возникает эффективный механизм круговорота элементов питания, позволяющий всей системе поддерживать очень высокую продуктивность в водах со сравнительно низким содержанием этих элементов. Обычно они формируются в районах с благоприятным температурным режимом. Они характеризуются огромным видовым разнообразием и богатством разного рода симбиозов, благодаря чему в них очень высок коэффициент эмерджентности, что и способствует одному из самых высоких показателей продуктивности.

4. Саргассовые сгущения.

Создаются большими массами плавающих водорослей, чаще всего саргассовых (в Саргассовом море) или филлофорных (в Черном море).

5. Рифтовые глубоководные сгущения.

Эти сгущения открыты только в 70-х годах. Они существуют в полной темноте в местах выхода горячей воды из разломов дна (рифтов), богатой минеральными солями и серой. Основным поставщиком первичной продукции для этих экосистем являются хемосинтезирующие серобактерии, высвобождающие энергию из соединений серы. Крупные многоклеточные организмы либо питаются этими бактериями, либо эти бактерии обитают у них в кишечнике, образуя уникальный симбиоз, характерный, по-видимому, для древнейшей жизни, развивавшейся за счет собственной энергии Земли. Об этой жизни мы знаем пока еще очень мало. Однако накопилось уже достаточно разного рода сенсационных сообщений, которые требуют тщательной проверки, о возможном наличии в этих экосистемах высоорганизованных форм жизни.

На суше также можно выделить ряд локальных сгущений жизни, связанных с краевым эффектом:

1. Экосистемы тропических и субтропических берегов морей.

Их высокая продуктивность связана с оптимальным достаточно стабильным температурным режимом и высокой влажностью. Особенно богаты эти экосистемы в случае, если от континентальной области их отделяют горы, не выпускающие тучи за пределы этих зон.

2. Экосистемы пойм рек, периодически заливаемые во время разливов.

Эти поймы хорошо удобряются илом, а вместе с ним органическими и биогенными веществами. Особенно продуктивны дельты рек, в которых из-за приносимого со всего водосборного бассейна вещества, в том числе и питательного, образуются целые острова.

3. Экосистемы небольших прудов и озер.

Особенно продуктивен пруд, расположенный, например, на краю лесной поляны. Наличие водоема способствует стабилизации баланса грунтовых вод в окрестности водоема, смягчает микроклимат, благотворно влияя на окружающую растительность. В то же время лес снабжает пруд питательными веществами (опавшие листья, сучья и т.п.). Поляна же обеспечивает наиболее благоприятные условия для существования животных, главным образом птиц и насекомых, личинки которых развиваются в пруду. Приходящие на водопой крупные животные удобряют поляну своими экскрементами.

Особо следует отметить экосистемы влажных тропических и субтропических лесов, расположенных в континентальной зоне. Хотя краевой эффект здесь проследить труднее, тем не менее они обладают продуктивностью, практически не уступающей продуктивности кораллового рифа. Секрет здесь тот же, что и в системах коралловых рифов, а именно: высокий коэффициент эмерджентности ввиду большого количества симбиотических связей. Другими словами, тропический лес представляет собой отлаженный организм, способный существовать даже в условиях бедности свежих поступлений питательных веществ, жизнь которого мало зависит от «превратностей» внешней среды. Как в любом живом организме, в нем организованы внутренние круговороты веществ, уникальные цепи преобразования и передачи энергии. Если однажды разрушить все эти взаимосвязи, то такая система не сможет заново воссоздать себя, даже если мы предоставим для этого все необходимые компоненты. Так же как невозможно создать живую клетку, собрав воедино все то, из чего она должна состоять, так же как невозможно осуществить опыт доктора Франкенштейнга (создать живого человека из фрагментов различных трупов).

9.3. Экологические пирамиды

Трофическую структуру экосистемы можно изобразить в виде разного рода экологических пирамид (рис.9.1).

Наиболее показательна пирамида энергии, которая наглядно иллюстрирует «правило десяти процентов». Она строится из прямоугольников, поставленных друг на друга. Длина основания каждого прямоугольника в определенном масштабе соответствует величине потока энергии на разных уровнях трофической системы, точнее, той части энергетического потока, которая идет на формирование биомассы данного уровня, то есть на продукцию. Поэтому пирамида энергии, построенная в единицах измерения продуктивности, называется пирамидой продуктивности.

Важность пирамиды энергии определяется тем фактом, что число и масса организмов на данном трофическом уровне зависит не от количества биомассы (накопленной энергии) на предыдущем уровне, а от скорости продуцирования этой биомассы, являющейся пищей для данного уровня. Пирамида энергии (продуктивности) как раз и отражает картину скоростей прохождения массы пищи через пищевую цепь.

Как уже говорилось, из всей энергии, потребляемой организмами данного трофического уровня, в среднем только 10 % накапливается в биомассе, то есть идет на создание продукции данного уровня и становится доступной для консументов следующего трофического уровня. Из этой энергии опять же только около 10 % расходуется на вторичную продукцию. Поэтому продуктивность каждого следующего уровня где-то в 10 раз меньше продуктивности предыдущего уровня. Это напрямую вытекает из второго закона термодинамики и принципа Онзагера: повысить качество определенной порции энергии можно только путем соответствующего преобразования гораздо большего количества менее качественной энергии.

Поэтому пирамида энергии (продуктивности) любой экосистемы всегда имеет правильную форму, то есть подчиняется правилу: на каждом последующем уровне пищевой цепи продуктивность меньше, чем на предыдущем. Более того, суммарное количество вторичной продукции, образующейся на разных трофических уровнях, меньше первичной продукции данной экосистемы.

Пирамида биомассы строится аналогичным образом. Она характеризует общую массу живого вещества в сухом весе на каждом трофическом уровне экосистемы. Такая пирамида хорошо характеризует трофическую структуру экосистемы для оценок урожаев на корню. Для разных экосистем эта пирамида может выглядеть по-разному. Пирамиды биомассы экосистем суши обычно характеризуются такой же формой, как и пирамида энергии. То есть количество биомассы на каждом последующем уровне такой экосистемы как правило меньше, чем на предыдущем уровне. Но это правило уже не является абсолютным. Так для экосистем моря как правило характерна перевернутая пирамида биомассы, основание которой меньше, чем последующие ступени. Так общая биомасса всех потребителей фитопланктона может быть существенно выше, чем масса самого фитопланктона, совокупная масса крупных рыб может оказаться меньше массы мелких рыб. Такая ситуация вообще характерна для экосистем с очень мелкими продуцентами и крупными консументами. Причина этого - резкие различия в продолжительности жизни и продуктивности организмов на разных уровнях. Например, время жизни фитопланктона оценивается несколькими днями или даже часами, в то время как крупные животные могут десятилетиями накапливать массу. В то же время фитопланктон имеет большую продуктивность, но вся продукция достаточно быстро выедается, так что урожай на корню фитопланктона в каждый момент времени оказывается сравнительно малым. При всем этом через трофический уровень продуцентов проходить гораздо больший поток энергии, чем через уровни консументов. То есть пирамида энергии имеет обычную форму.

Численность организмов на каждом трофическом уровне экосистемы также можно изобразить в виде пирамиды численностей. Однако такая пирамида не очень показательна. Ввиду существенного разброса численности организмов на разных уровнях ее трудно изобразить в одном масштабе. Форма ее может быть самая различная. Например, для морских экосистем основание пирамиды должно отражать огромное количество организмов фитопланктона. Луговые продуценты (травы) также достаточно многочисленны, по крайней мере в сравнении с количеством продуцентов леса, представленных главным образом деревьями и кустарниками. Основной недостаток пирамиды численностей в том, что на одном трофическом уровне могут находиться особи, существенно различающиеся по размерам. Однако в любом случае эта пирамида свидетельствует о том, что количество организмов уменьшается от основания к вершине. Правда, это правило не относится к детритным пищевым цепям, то есть к редуцентам, представленным главным образом микроорганизмами.

9.4. Разложение живого вещества

Разложение есть результат биотических (связанных с деятельностью живых организмов), так и абиотических (непосредственно с жизнью несвязанных) процессов. Типичным абиотическим процессом разложения биоорганики является пожар. Пожар - это важный, а иногда и необходимый процесс в экосистемах, где организмы-деструкторы не успевают возвращать вещество в круговорот жизни. Например, сильные (верховые) лесные пожары оставляют после себя удобренную почву, на которой через сравнительно короткое время разовьется более молодой лес. К абиотическим деструкторам можно отнести также процессы замораживания и оттаивания, трение об воду и т.п.

Однако главную роль в процессах разложения играют живые существа. Все консументы, начиная с фитофагов и кончая сапротрофами, участвуют в процессе измельчения и переваривания пищи. То есть процесс разложения происходит в основном благодаря преобразованию энергии внутри организмов и передаче ее от одного организма к другому вдоль пищевой цепи. Этот процесс необходим для жизни, и в случае его прекращения вскоре все биогенные элементы оказались бы сосредоточенными в мертвых остатках, после чего жизнь прекратилась бы. В природе процесс разрушения примерно уравновешивает первичную продуктивность.

Основную работу в процессах распада биоорганики выполняют сапротрофы, в основном грибы и бактерии. Однако присутствие животных, особенно мелких (короеды, улитки, жуки-могильщики и т.п.) существенно ускоряет процесс разложения. Например, животные-детритофаги не могут переварить целлюлозу, но они способны измельчить ее, увеличивая площадь, доступную для воздействия микроорганизмов. Кроме того, они выводят в среду белки, стимулирующие рост и активность микроорганизмов. Одновременно они выедают часть бактерий и грибов, то есть участвуют в регулировании всего детритного комплекса. Процесс разложения довольно сложен и детально отлажен (так и хочется сказать «продуман»). Ни один вид сапротрофов не может самостоятельно осуществить разложение отмерших остатков. Полное разрушение осуществляется целым комплексом разрушителей, которые последовательно сменяют друг друга, подготавливая среду друг для друга.

В процессе разложения можно выделить три стадии:

• размельчение детрита, сопровождающееся высвобождением растворимого органического вещества;
• сравнительно быстрое образование гумуса и высвобождение сапротрофами дополнительного количества растворимых органических веществ:
• более медленная минерализация гумуса.

Гумус с химической точки зрения представляет собой комплекс продуктов конденсации ароматических соединений (фенолов) с продуктами распада белков и полисахаридов. Детрит (продукты распада отмершей органики), гумус и другой органический материал играют важную роль при образовании почв. Они придают почве структуру, благоприятную для роста растений, облегчают усвоение растениями питательных веществ.

Минерализация органических веществ, в результате чего растения снабжаются минеральным сырьем, является не единственной функцией сапротрофов. Как уже говорилось, они могут служить пищей для некоторых животных (например, грибы, собираемые нами в лесу). Кроме того, грибы и микробы, несмотря на то, что мы считаем их примитивными, быстро приспосабливаясь к меняющимся условиям, обеспечивают «тонкую настройку», поддерживающую стабильность экосистемы. Они выделяют в окружающую среду некоторые вещества (энзимы), оказывающие управляющее действие на всю экосистему, стимулируя или подавляя (ингибируя) активность отдельных подсистем. Это в первую очередь «наружные гормоны» или «гормоны среды», например пенициллин, выделяемый плесневым грибом, подавляющий деятельность бактерий, а также разного рода витамины, стимулирующие их рост. Таким образом, благодаря сапротрофам, почва, как и живая ткань, обладает богатым набором ферментов и проявляет каталитическую активность. В ней протекают сложнейшие процессы обмена веществ и энергии, идет непрерывное производство определенных органических веществ и переход сложных соединений в более простые, доступные растениям. В почве, как в любом живом организме, все сложнейшие процессы происходят с явными признаками упорядоченности. Все это позволяет рассматривать почву со всеми населяющими ее микро- и макроорганизмами, как единое биологическое тело, то есть живое существо.

Для биосферы важное значение имеет некоторое отставание разложения продукции автотрофного уровня от процессов ее создания, благодаря чему стабилизируется круговорот биогенных веществ и состав атмосферы (соотношение и ), а также происходит накопление горючих ископаемых. Поэтому крайнюю озабоченность вызывает деятельность людей, которые ускоряют процессы разложения сжигая горючие ископаемые, разрушая структуру почвы, уничтожая леса. В результате количество углекислого газа в атмосфере неуклонно возрастает, что заставляет нас беспокоиться по поводу грозящего планете потепления. В отличие от колебаний средней температуры планеты в прошлые эпохи, это потепление развивается стремительными темпами. Мы уже подняли среднюю температуру планеты где-то на 2 градуса по сравнению с доиндустриальной эпохой. Еще на 2 градуса выше температура будет уже в 2050 году, если к тому времени цивилизация еще будет существовать в современном виде. Этот процесс рушит многие механизмы устойчивости экосистем. Невооруженным глазом видно, как природа уступает стремительному натиску человека. Сможем ли мы сами выжить в стерильном мире? Конечно же, нет. Жизнь процветает благодаря разнообразию и тесному переплетению различных форм.

Может быть, поэтому природа активизирует против нас мир сапротрофов, поражая нас все новыми болезнями. Ведь сапротрофы пожирают не только отмершие организмы, но и ослабленные. А ослабление наших организмов вызвано тем образом жизни, который дисгармонирует с природой. Микроорганизмы очень динамичны и чувствительны к малейшим изменениям среды, а может, и к изменениям биополя планеты, исполняя роль гормонов, управляющих всеми процессами в биосфере. В определенном смысле именно они являются «царями природы», корректируя численности популяций макроорганизмов. Не это ли «голос планеты», все более дающий о себе знать в ответ на наше давление на нее?

ПОВТОРИМ

1. Дать понятие продуктивности экосистемы: первичной и вторичной, валовой и чистой.
2. Роль энергетических субсидией.
3. Сравнительная продуктивность различных экосистем биосферы.
4. Примеры наибольшей концентрации жизни на границах сред.
5. Экологические пирамиды.
6. Роль биотических и абиотических процессов в разложение живого вещества.
7. Стадии разложения живого вещества.

Глава 10

СРЕДА ОБИТАНИЯ

10.1. Понятие среды обитания

Под средой обитания понимают совокупность внешних природных условий и явлений, в которые погружены живые организмы, и с которыми эти организмы находятся в постоянном взаимодействии.

В биоэкологии речь обычно идет о природной среде, не измененной человеком. В прикладной (социальной) экологии говорят об окружающей среде, так или иначе опосредованной человеком.

Отдельные элементы среды обитания, на которые организмы реагируют приспособительными реакциями (адаптациями), называются экологическими факторами или факторами среды. Среди факторов среды выделяют обычно три группы факторов: абиотические, биотические и антропогенные.

1. Абиотическими факторами среды называются условия, напрямую не связанные с жизнедеятельностью организмов. К числу наиболее важных абиотических факторов можно отнести температуру, свет, воду, состав атмосферных газов, структуру почвы, состав биогенных элементов в ней, рельеф местности и т.п. Эти факторы могут воздействовать на организмы как непосредственно, например свет или тепло, так и косвенно, например рельеф местности, обусловливающий действие прямых факторов, света , ветра, влаги и пр. Возможно, среди абиотических факторов присутствуют и такие , о которых мы пока даже не догадываемся. Так, например, мы совсем недавно открыли влияние изменений солнечной активности на процессы в биосфере.

2. Биотическими факторами среды называется совокупность влияний одних организмов на другие. Живые существа могут служить источником пищи для других организмов, являться средой их обитания, способствовать их размножению и т.п. Действие биотических факторов может быть не только непосредственным, но и косвенным, выражаясь в корректировке абиотических факторов, например, изменение состава почвы, микроклимата под пологом леса и т.п.

3. Антропогенными факторами среды называется совокупность влияний человека на живые организмы. Это влияние также может быть прямым, например, когда человек вырубает лес или отстреливает животных, или косвенным, проявляющимся в воздействии человека на абиотические и биотические факторы среды, например, изменение состава атмосферы, почвы, гидросферы, или изменение структуры экосистем.

Существование любого организма зависит от целого комплекса факторов. При этом удается выделить ряд закономерностей, общих для самых различных частных случаев.

Так изучая действие факторов среды на рост растений, в 1840 г. Ю.Либих установил, что урожайность различных культур определяется не теми веществами, которые присутствуют в относительном изобилии в окружающей среде, например, углекислый газ, или вода, а элементами, жизненно важными, но присутствующими в среде в малых количествах, например, цинк. Так появился один из важнейших законов экологии, закон минимума Либиха: рост растений зависит от того элемента питания, который присутствует в минимальном количестве.

Позднее закон минимума был расширен на все живые организмы и все факторы. В современной трактовке этот закон звучит следующим образом: выносливость организма определяется самым слабым звеном в цепи его экологических потребностей. То есть жизненные возможности организма лимитируются экологическими факторами, количество и качество которых близко к необходимому для данного организма минимуму. Дальнейшее снижение этих факторов ведет к гибели организма.

Однако не только снижение интенсивности действия какого-либо фактора, но и превышение сверх допустимых пределов может оказывать лимитирующее воздействие на организмы. Например, эффективность фотосинтеза, как известно, определяется количеством света, падающего на поверхность зеленого листа. Излишнее затенение может привести к подавлению жизнедеятельности растения и даже к его гибели. Это способствует возникновению теневыносливых видов растений. Однако, если увеличить поток света, например для получения большего урожая теневыносливых растений, то эффективность фотосинтеза у них падает. Оптимальные пределы величины светового потока имеют практически все растения.

Поэтому вместо закона минимума в настоящее время чаще говорят о законе лимитирующих (ограничивающих) факторов: фактор, находящийся в недостатке или избытке, отрицательно влияет на организмы даже в случае оптимальных сочетаний других факторов. В соответствии с этим законом для каждого фактора по отношению к конкретному виду организмов можно вычертить диаграмму степени благоприятности данного фактора на организмы в зависимости от силы действия этого фактора. Почти всегда эта диаграмма имеет вид перевернутого колокола (рис.10.1). На ней можно отметить критические точки, определяющие пределы выносливости (толерантности, от латинского слова толеранция - терпение) данного вида организмов по отношению к рассматриваемому фактору (поэтому данная диаграмма называется кривой толерантности). Выход за эти пределы ведет к массовой гибели организмов. Зона вблизи максимума кривой называется зоной оптимальных условий. К ней обычно приурочена максимальная плотность популяции. За пределами этой зоны между критическими точками находятся зоны угнетения, в которых организмы находятся в состоянии стресса.

Таких кривых для данного вида организмов можно начертить множество - по каждому из факторов среды. Одна и та же среда обитания может предоставлять организмам такие сочетания различных факторов, что одни из них будут соответствовать зоне оптимальных условий для данного вида организмов, другие будут выходить за пределы этой зоны. Наиболее полно потенциальные возможности данного вида будут проявляться в том случае, если все факторы лежат в зоне оптимума. В соответствии с законом лимитирующих факторов выход за пределы толерантности хотя бы по одному из этих факторов чреват гибелью организмов. Точно также если один из факторов попадает в зону угнетения, то это будет иметь более существенное значение для организма, чем то, что все остальные факторы будут находиться в зоне оптимальных условий.

Правда, это правило имеет одно существенное ограничение, связанное с взаимодействием различных факторов. Так в 1930 г. Э. Рюбель сформулировал закон компенсации факторов: отсутствие или недостаток некоторых факторов может быть компенсирован другим близким фактором. В более общей формулировке он звучит следующим образом: одни факторы могут усиливать или смягчать действие других факторов. Например, недостаток света может в какой-то мере смягчаться повышенным содержанием углекислого газа в воздухе.

Именно лимитирующие факторы определяют обычно границы распространения видов (популяций), то есть их ареалы, от них зависит продуктивность сообществ, численность особей и многие другие параметры жизни.

Кривые толерантности для разных факторов могут иметь более широкую или более узкую форму, соответственно различаются и пределы толерантности организма по отношению к разным факторам. Организмы с широким диапазоном толерантности по отношению к данному фактору называются эврибионтами (от греческих слов эури - широкий и биос - жизнь). Организмы с узким диапазоном толерантности по отношению к данному фактору называются стенобионтами (от греческих слов стенос - узкий). Один и тот же организм может быть стенобионтом по отношению к одним факторам и эврибионтом по отношению к другим. Более того в разные периоды жизни одного организма его требования к среде могут существенно меняться. Например, по отношению к температуре личинки насекомых обычно стенобионтны, в то время как куколки и взрослые особи могут относиться к эврибионтам.

Эврибионты хорошо выдерживают широкий диапазон колебаний факторов среды, например, типичным эврибионтом является верблюд, способный жить не только в условиях пустыни, выдерживая значительные колебания температуры, недостаток влаги и пищи, но и в условиях умеренного пояса. Виды с широкими диапазонами толерантности обычно первыми заселяют новые районы, в которых произошли какие-то специфические изменения окружающей среды, для которых у природы пока еще не выработаны адаптации, то есть определенные приспособления к действию данных факторов. Если условия среды изменяются в малых диапазонах, то это способствует формированию у организмов четких адаптаций, иногда в ущерб ширине диапазона толерантности. При этом они оказываются способными нормально существовать в достаточно суровых по нашим меркам условиях, например, в полярных водах, где температура хотя и низкая (около 2°С), но достаточно стабильная, или в даже в жерлах вулканов. То есть эврибионты достойно выдерживают конкуренцию при достаточно широких и непредсказуемых колебаниях факторов среды. В более стабильных условиях в конкурентной борьбе как правило побеждают стенобионты.

Таким образом, появление в природе узких пределов толерантности можно рассматривать как форму специализации, в результате которой большая эффективность достигается в ущерб адаптивности организмов. Обычно с ростом стенобионтов в сообществе увеличивается разнообразие видов. То есть это есть одна из разновидностей дифференциации в природе.

Эта закономерность характерна для любого эволюционного процесса. В упоминавшемся уже процессе эволюции науки также можно наблюдать постепенную дифференциацию отдельных отраслей знания, которые все более сужают свой предмет. Специалисты в этих отраслях знания, как правило, характеризуются довольно узким кругозором, зато становятся отличными знатоками своего предмета. Подобные тенденции являются прямым следствием принципа оптимальности, так как в итоге система стремится к энергетически более выгодному состоянию. Узкая специализация способствует более эффективному преобразованию энергии, но при этом предъявляются повышенные требования к форме энергии на входе данной специализированной подсистемы. Такую форму должны обеспечить другие узкоспециализированные подсистемы, стоящие на предыдущих (а иногда и на более высоких) уровнях в цепи преобразования энергии. Но они в свою очередь по своему также требовательны к форме входной энергии. Так строится довольно сложная иерархичная, но достаточно запутанная, структура преобразования энергии данной системой, аналогичная трофической сети экосистем. Ее отличительная особенность в строгой увязке всех подсистем, в их взаимозависимости и в полной невозможности самостоятельного существования вне системы. Это как раз то, что отличает целостный живой организм от совокупности слабосвязанных друг с другом элементов. Именно благодаря узкой и взаимозависимой специализации отдельных особей можно считать живыми организмами такие биосистемы, как муравейник, термитник, улей, а также более крупные образования: коралловый риф, тропический лес, человеческий социум, биосфера в целом.

10.2. Соответствие между организмами и средой обитания

Жизнь развивается в тесном взаимодействии и единстве среды и населяющих ее организмов. Это один из важнейших законов эволюции, сформулированный В.И.Вернадским. Это значит, что в природе действует принцип экологического соответствия: форма существования организма всегда соответствует условиям его жизни. И это соответствие закрепляется генетическими механизмами, поэтому каждый вид организмов может существовать только до тех пор, пока окружающая его среда соответствует генетическим возможностям приспособления этого вида к ее колебаниям и изменениям. Если эта среда изменяется, то организмы вынуждены либо мигрировать в поисках подходящей среды обитания, либо адаптироваться к новой среде, дав, возможно, начало новому виду, либо погибнуть. Это является основным механизмом действия закона давления среды на жизнь, или закона ограниченного роста, сформулированного Ч. Дарвином, более известного как закон естественного отбора: несмотря на то, что потомство одной пары особей, размножаясь в геометрической прогрессии, стремится заполнить весь земной шар, имеются ограничения, не допускающие этого явления. Суть этих ограничений как раз и состоит в действии на организмы факторов среды. Вовсе не сильнейший выживает в естественном отборе, а тот, который наиболее адаптирован к факторам среды, то есть кто наиболее гармонично вписан в нее, в ком наиболее полно выражено подобие с системой более высокого иерархического уровня, то есть с экосистемой, с биосферой, с планетой, со Вселенной в целом, тот, кто, подчиняясь требованиям метасистемы, смог правильно изменить себя и своих потомков.

В то же время согласно принципу максимального давления жизни, открытого В.И.Вернадским, любой вид организмов, стремясь к экологической экспансии, постоянно увеличивает свое давление на среду, изменяя ее в целях достижения более оптимальных для себя значений факторов среды. Давление это растет до тех пор, пока не будет строго ограничено внешними факторами, то есть действием со стороны надсистемы (метасистемы) или со стороны конкурентов или хищников того же уровня системной иерархии. Если этого сделать не удается, то наступает эволюционно-экологическая катастрофа. Она проявляется в разрушении обратных связей, регулирующих деятельность вида в составе экосистемы, и, как следствие, в возникновении длинного ряда противоречий, ведущих к аномальному явлению: разрушению видом собственной среды обитания. В этом случае вид вымирает или мигрирует, а биоценоз экосистемы подвергается качественной перестройке. К этим же последствиям приводит ситуация, когда экосистема, следуя за изменениями более высокой надсистемы, уже изменилась (например, вследствие глобального похолодания или потепления), а вид, подчиняясь генетическому консерватизму, остается неизменным.

Постоянное давление жизни на среду вместе с лимитирующим давлением среды на жизнь приводит к возникновению динамического равновесия, в котором происходит взаимозависимое прогрессивное движение, называемое эволюцией. Поступательность этого движения иногда нарушается локальными или глобальными экологическими катастрофами, но, несмотря на это, после каждой катастрофы жизнь становится еще сложнее, подчиняясь закону необратимости эволюции. В процессе эволюции происходит не только усложнение форм жизни, но и изменение среды, благоприятствующее новым формам жизни. Какая из этих двух сил первична, а какая вторична, сказать, наверное, невозможно. Они взаимодополнительны. Жизнь по своей природе антиэнтропийна. Она накапливает в себе более качественную энергию, чем энергия в окружающей среде. А значит, она способна оказывать на среду управляющее воздействие, изменяя ее, в чем, собственно, и выражается давление жизни на среду. В то же время среда подвержена мощному влиянию надсистем: общепланетных, космических и других факторов, на которые воздействие жизни пока еще не распространяется. Именно через эти недоступные для влияния жизни составляющие среды обитания происходит давление среды на жизнь, заставляющее ее изменять саму себя путем поиска всевозможных адаптаций к фатальной неустранимости этих факторов. Мы меняем среду, среда меняет нас, и в этом мудрость Вселенной, в которой фатальная предопределенность гармонирует со свободой выбора.

Большее качество энергии жизни позволяет ей осуществлять более точные и направленные воздействия на среду, в этом главная сила жизни. Например, муравьи в процессе длительного и кропотливого труда собирают в одном месте огромное количество опавшей хвои, укладывают и скрепляют ее в определенном порядке, не забывая предусмотреть разветвленной сети «коридоров» и «комнат». Никакой ветер не смог бы создать такой конструкции.

Действие факторов среды очень грубое и ненаправленное. Но с ними не поспоришь, под них нужно подстраиваться. Для этого жизнь использует всю информационную мощь концентрированной энергии. И, как это ни странно, результат этих приспособлений оказывается вполне предсказуем, и даже достаточно точно. В теории эволюции это называется конвергенцией (схождением признаков): если условия существования организмов разного эволюционного происхождения одинаковы, то они приобретают сходные приспособления к среде обитания. Так, например, тела акулы, пингвина и дельфина, которые являются представителями совершенно разных систематических групп (рыба, птица, млекопитающее), обитая в водной среде, вынуждены были принять аналогичные формы. Это прямое следствие принципа оптимальности: путем многократных проб и ошибок ввиду наличия разного рода обратных связей эволюционный процесс рано или поздно обязательно нащупает наиболее оптимальные формы жизни в данных конкретных условиях. То есть, несмотря на всю приблизительность и неточность действий факторов среды, благодаря действию принципа оптимальности, результат воздействия среды обитания на организмы оказывается настолько же точен и предсказуем, как и обратное действие организмов на среду.

Таким образом, среда неявно задает определенный эталон, которому жизнь в данном месте и в данное время должна достаточно точно соответствовать, иначе она попадет под пресс лимитирующих факторов и должна будет либо погибнуть, либо приспособиться. Этот эталон динамичен, то есть он меняется во времени. Несмотря на наличие некоторого фатализма, вызванного действием надсистем, он не лишен вероятности существенных корректировок изнутри, то есть со стороны систем более низкого уровня.

Примерно то же самое можно сказать и про генетический механизм биосистем. Здесь также присутствует некоторая фатальная предопределенность онтогенеза. Это своего рода судьба, записанная частично в структуре молекул ДНК, а частично в структуре той среды, в которой мы рождаемся, включая уникальные для каждого из нас исходные условия (мать, отец, время и место рождения и т.д.). Но одновременно с этим мы сами творим свою судьбу. Мы не рабы своей судьбы, и у нас есть свобода строить свою жизнь по своему усмотрению, но в определенных пределах, диктуемых обществом, биосферой и другими надсистемами вплоть до Вселенной в целом. При каждом конкретном сочетании условий существует один наиболее оптимальный путь развития событий. Любое живое существо методом множества пробных шагов оценивает большинство (если не все) из возможных вариантов и неизбежно находит наиболее оптимальный. Именно в этом направлении оно должно сделать свой следующий шаг, потому что все другие неоптимальные шаги неизбежно ведут к дисгармонии (неоптимальность означает отсутствие подобия с надсистемой, отсутствие точной настройки на ее параметры, то есть на ее волю). Эту дисгармонию мы ощущаем в форме разного рода страданий (голос совести, душевные страдания, боль). Низкоорганизованные существа делают эти пробные шаги достаточно явно (вспомните муху, бьющуюся о стекло в поисках выхода). Для высокоорганизованных существ ситуация несколько облегчается возможностью моделировать ситуацию в своей психике, человек моделирует в сознании. Мощными орудиями для этого являются наша фантазия и наш аналитический ум (рассудок). Но гораздо большее количество моделирующих процессов происходит на неосознанном уровне, при этом в сознание выдается уже готовый ответ. Этот механизм мы называем интуицией, подобные моделирующие механизмы животных мы называем инстинктом.

Таким образом, посредством факторов среды планета, космос, Вселенная достаточно однозначно направляют все жизненные процессы в биосфере. На сколько оптимально и оправдано это воздействие - не нам судить, мы можем только принять это как данность, по возможности умеренно воздействуя на среду, смягчая действие ее факторов. Однако сама история эволюции жизни на Земле лишний раз подтверждает третий закон Коммонера: природа всегда права. Поэтому нам нужно существенно ослабить прессинг на среду своего обитания, который в последнее время возрос до пределов, вызывающих экологические катастрофы. Как уже отмечалось, по словам Дж. Форрестера «у человечества имеется только одна альтернатива - отказ от надежд на дальнейший рост благосостояния или экологическая катастрофа; лучше экономическая стагнация, чем экологический кризис». Больше внимания нужно уделить не преобразованию планеты под свои потребности, возрастающие бешеными темпами, а адаптациям к факторам среды, как, собственно, и поступает весь живой мир в основной своей массе.

10.3. Адаптация к факторам среды

Согласно теории Ч. Дарвина, организмы изменчивы. Невозможно найти двух абсолютно тождественных особей одного вида. Эти различия частично передаются по наследству. Все это легко объяснимо и с точки зрения генетики. Каждый вид и каждая популяция насыщены разнообразными мутациями, то есть изменениями в строении организмов, вызванными соответствующими изменениями в хромосомах, которые происходят под влиянием факторов внешней или внутренней среды. Эти изменения в признаках организма имеют скачкообразный характер и передаются по наследству. В подавляющем большинстве эти мутации оказывается, как правило, неблагоприятными, поэтому практически все они рецессивные, то есть их проявления исчезают через определенное количество поколений. Однако вся эта совокупность изменений представляет собой резерв наследственности, генофонд вида или популяции, который может быть мобилизован через естественный отбор при изменении условий существования популяций.

Если популяция живет в относительно постоянных условиях, то практически все мутации отсекаются естественным отбором, который в данном случае называется стабилизирующим. Закрепляются лишь мутации, ведущие к меньшей изменчивости признаков, а также мутации, способствующие экономии энергии за счет избавления от функций, ставших в неизменных условиях «лишними». Это способствует формированию стенобионтов. Часто стабилизирующий отбор ведет к дегенерации, то есть эволюционным изменениям, связанным с упрощением формы организации, сопровождающимся обычно исчезновением каких-то органов, потерявших свое значение. Так киты потеряли задние конечности, ланцетник не имеет собственных органов пищеварения и т.п. Взамен потерянным могут быть приобретены новые органы.

При изменении условий среды обитания формируется давление среды на популяцию, при этом наибольшие шансы на выживание получают носители таких мутаций, которые «угадали» такие изменения, которые более благоприятны для новых условий среды, чем исходные формы. Именно они дают наибольшее потомство, в котором происходит еще большее уточнение форм, удовлетворяющих новому состоянию среды. В результате с каждым новым поколением формы постепенно изменяются. Такой естественный отбор называется движущим.

Незначительные эволюционные изменения, способствующие лучшему приспособлению к определенным условиям среды обитания, называются идеоадаптацией. Это различного рода частные приспособления: защитная окраска, плоская форма придонных рыб, приспособления семян к рассеиванию, вырождение листьев в колючки для уменьшения транспирации т.п. Путем идеоадаптации возникают обычно мелкие систематические группы: виды, рода, семейства.

Более существенные эволюционные изменения, не являющимися приспособлениями к отдельным факторам среды, приводящие к существенным изменениям форм жизни, давая начало новым отрядам, классам, типам и т.п., называются ароморфозом. Примером ароморфоза является выход древних рыб на сушу и формирование класса земноводных. Следствиями ароморфоза являются также и возникновение таких качеств живых существ, как психика и сознание. Ароморфоз знаменует собой крупные революционные изменения в структуре биосферы, вызванные, по-видимому, глобальными изменениями среды обитания.

Рассуждая по принципу аналогии, можно предположить, что так же, как окружающая среда воздействует на нас, вынуждая нас искать способы приспособления к ней, также и мы можем воздействовать на клетки наших организмов, как надсистема, вынуждая их приспосабливаться к внешним для них условиям теми способами, которые мы от них ожидаем и которые по каким-то причинам нам необходимы. Например, мы начинаем регулярно нагружать наши мышцы, и наши мышечные ткани, адаптируясь к новым условиям, в ответ на эти нагрузки начинают расти и крепнуть. Воздействие может происходить и по более сложной цепи, например, в случае испуга в нашу кровь выделяется адреналин, вынуждающий все клетки перейти в стрессовое, то есть более активное, состояние, использовав для этого свои резервы, что дает всему организму дополнительную силу для преодоления внешней опасности. Таким образом, механизм воздействия на внутренние подсистемы посредством изменения факторов среды для этих подсистем является, по-видимому, достаточно универсальным механизмом воздействия любой надсистемы на свою внутреннюю организацию.

Не является исключением, скорее всего, и внутриклеточный уровень. Если клетка нашего организма попадает в измененные условия, и эти изменения либо закрепляются, либо периодически повторяются, то клетка пытается приспособиться к новым условиям, изменяя соответствующим образом свою структуру, то есть изменяя внутриклеточную среду, воздействуя тем самым на населяющие ее органоиды, в том числе и на хромосомы, которые также, вероятно, вынуждены приспосабливаться к внешним для них условиям. Не исключено, что при некоторых воздействиях на организм практически весь генетический аппарат во всех клетках подвергается определенному воздействию, которое приводит к вполне однозначным изменениям в строении хромосом. Это значит, что внешняя среда напрямую может воздействовать на наш генетический аппарат.

То есть мутации, о которых мы говорили, могут оказаться вовсе не случайными, а вполне направленными. Тогда теория естественного отбора приобретает небольшую корректировку: среди мутаций, присутствующих в популяции при конкретном изменении условий среды, преобладают те, которые непосредственно инициированы именно данным изменением. То есть сами мутации являются, по-видимому, направленными и призванными найти новые формы, отвечающие требованиям изменившейся среды. А так как ответ жизни на внешние изменения, как мы уже говорили, подчиняясь принципу оптимальности, оказывается вполне однозначным, то не исключено, что конкретная мутация какого-либо признака носит цепной характер. То есть, возникнув однажды в потомстве одной пары, удачная мутация оказывается «заразной» для других пар родителей, дающих свое потомство, но с теми же удачными мутациями. В результате уже в течение одного поколения в рамках вида у разных родителей могут народиться дети, обладающие одинаковыми признаками, отличающимися от признаков родителей, образовав тем самым совершенно новый подвид. И тогда уже бесполезно искать какие-то промежуточные звенья. Новый подвид (а впоследствии новый вид) появляется сразу, практически в одно время, и сразу же оказывается представленным достаточно большим для устойчивого размножения количеством особей. Правда, пока это только гипотеза.

Такие процессы возникают, по-видимому, в те самые периоды серьезных изменений среды, грозящих вымиранием данному виду. Именно тогда формируется «мутовка», то есть на свет появляется огромное количество мутаций, цель которых: найти верное решение, новую форму. И это решение обязательно будет найдено, потому что для этого жизнь задействует «технику пробного нащупывания», являющуюся «специфическим и неотразимым оружием всякого расширяющегося множества. Мутации заполняют все возможное пространство вариантов новых форм, а потом уже сама среда определяет, какие из этих форм закрепятся в жизни, а какие исчезнут, не пройдя испытание естественным отбором. Иногда такая мутовка порождает целый букет новых фил, то есть эволюционных ветвей, являющихся разными ответами на одно и то же изменение среды.

Приспособление организмов к факторам среды вызывается не только эволюционными перестройками, происходящими в биосфере. Часто организмы используют естественную направленность и периодичность этих факторов для распределения своих функций по времени и программирования своих жизненных циклов, чтобы наилучшим образом использовать благоприятные условия. Благодаря взаимодействию между организмами и естественному отбору, все сообщество становится запрограммированным на разного рода природные ритмы. В этих случаях факторы среды выступают в роли своего рода синхронизаторов процессов в биосфере.

По степени направленности действия факторы среды обитания можно классифицировать следующим образом:

• периодические факторы (суточные, годовые и т.п.);
• повторяющиеся без строгой периодичности (наводнения, ураганы, землетрясения и т.п.);
• факторы однонаправленного действия (изменение климата, заболачивание и т.п.);
• случайные и неопределенные факторы, наиболее опасные для организма, так как зачастую встречаются впервые.

Наилучшим образом живым организмам удается приспособиться к периодическим и однонаправленным факторам, характеризующимся определенностью действий, поэтому поддающимся однозначной расшифровке. То есть требование надсистемы в этом случае вполне понятно.

Частным случаем таких адаптаций к повторяющимся факторам является, например, фотопериодизм - это реакция организма на длину светового дня в умеренных и полярных зонах, которая воспринимается как сигнал для смены фаз развития или поведения организмов. Примерами фотопериодизма являются такие явления, как листопад, линька животных, перелеты птиц и т.п. Применительно к растениям выделяют обычно растения короткого дня, существующие в южных широтах, где при длительном вегетационном периоде день относительно короткий, и растения длинного дня, характерные для северных широт, где при коротком периоде вегетации день длиннее. Другим примером адаптации к периодичности природных явлений может служить суточная ритмика. Например, у животных при смене дня и ночи меняется интенсивность дыхания, частота сердцебиений и т.д. К примеру, серые крысы более лабильны по суточной ритмике, чем черные, поэтому они легче осваивают новые территории, заселив уже практически весь земной шар.

Еще одним примером является сезонная активность. Это не обязательно смена времен года, но и смена, например, сезона дожей и засухи и т.п.

Интересны также адаптации к приливно-отливной ритмике, которая связана как с солнечными, так и лунными сутками (24 ч. 50 мин.). Ежедневно приливы и отливы смещаются на 50 мин. Сила приливов меняется в течение лунного месяца (29,5 дней). При новолунии и полнолунии приливы достигают максимума. Все эти особенности накладывают отпечаток на поведение организмов литорали (приливно-отливной зоны). Например, отдельные рыбы откладывают икру на границе максимального прилива. К этому же периоду приурочен выход мальков из икринок. Многие ритмические адаптации передаются по наследству даже при перемещениях животных из одной зоны в другую. В таких случаях может быть нарушен весь жизненный цикл организма. Например, страусы на Украине могут откладывать яйца прямо на снег.

Механизмы приспособления к периодичности процессов могут быть самыми неожиданными. Например, у некоторых насекомых на фотопериодизме основан своего рода контроль рождаемости. Длинные дни в конце весны и начале лета вызывают в ганглии нервной цепочки образование нейрогормона, под влиянием которого появляются покоящиеся яйца, дающие личинки только следующей весной, сколь благоприятными бы ни были кормовые и другие условия. Таким образом, рост популяции сдерживается еще до того, как запасы пищи станут лимитирующим фактором.

Адаптация к факторам, повторяющимся без строгой периодичности, формируется гораздо сложнее. Тем не менее, чем более характерен данный фактор для природы (например, пожары, сильные бури, землетрясения), тем больше конкретных механизмов адаптаций находит для них жизнь. Например, в отличие от длины дня количество осадков в пустыне совершенно непредсказуемо, тем не менее, некоторые однолетние растения пустыни используют обычно этот факт в качестве регулятора. Их семена содержат ингибитор прорастания (ингибитор - вещество, тормозящее процессы), который вымывается только определенным количеством осадков, которого будет достаточно для полного жизненного цикла данного растения от прорастания семени до созревания новых семян.

По отношению к лесным пожарам растения также выработали специальные адаптации. Многие виды растений вкладывают больше энергии в подземные запасающие органы и меньше - в органы размножения. Это так называемы «восстанавливающиеся» виды. «Гибнущие в зрелости» виды, наоборот, дают многочисленные семена, готовые прорасти сразу же после пожара. Некоторые из этих семян десятилетиями лежат в лесной подстилке, не прорастая и не теряя всхожести.

Наиболее опасны для живых организмов факторы неопределенного действия. Природные системы обладают способностью хорошо восстанавливаться после острых стрессов, типа пожаров и бурь. Более того, многие растения даже нуждаются в случайных стрессах, для поддержания «жизненного тонуса», повышающего устойчивость существования. Но малозаметные хронические нарушения, особенно характерные для антропогенного влияния на природу, дают слабые реакции, поэтому их трудно отследить, а самое главное трудно оценить их последствия. Поэтому адаптации к ним формируются крайне медленно, иногда гораздо медленней, чем время накопления последствий хронического стресса сверх пределов, после которых экосистема разрушается. Особенно опасны промышленные отходы, содержащие новые химические вещества, с которыми природа еще не сталкивалась. Одним из опаснейших стрессоров является тепловое загрязнение среды. Умеренное повышение температуры может оказать на жизнь положительное воздействие, но после определенного предела начинают проявляться стрессовые эффекты. Особенно это заметно в водоемах, непосредственно связанных с тепловыми электростанциями.

Давление человека на среду уже превышает все мыслимые пределы. Но оно к тому же и растет с каждым годом. Мы очень упрямы и сильны, и среда все более стремительно поддается нашему напору. Мы почему-то уверены, что можем лепить из нее и брать от нее все, чего нам хочется. Сколько еще она сможет выдержать этот натиск? Когда начнется цепная реакция ее разрушения? Это только вопрос времени. Единственная надежда на то, что человек одумается и откажется от своих проектов перестройки надсистемы по своему усмотрению. Однако время первого испуга после докладов Римского клуба о крахе цивилизации уже миновало. Вот уж тридцать лет прошло, а ничего страшного еще не случилось. Может нас просто пугают, как всегда? Вместе с отступлением страха мы с удвоенной силой вгрызаемся в планету, выжимая из нее еще больший рост нашего благосостояния. Обогащайтесь! - вот девиз нашего времени. Правда, вместо всеобщего благоденствия мы почему-то приходим к резкой дифференциации общества, вместо радости от благ цивилизации мы получаем чрезмерные психические перенапряжения, вместо душевного подъема - духовную деградацию, вместо прогресса - движение в пропасть.

Может быть, это и есть конец света? Ведь налицо все его признаки: «И будут знамения на солнце и луне и звездах, а на земле уныние народов и недоумение; и море восшумит и возмутится; люди будут издыхать от страха и ожидания бедствий, грядущих на вселенную, ибо силы небесные поколеблются ...» [Лк 21:25-26]. Вот уже и апокалиптический зверь пришел на землю, и все народы поклонились ему: «Кто имеет ум, тот сочти число зверя, ибо число это человеческое; число его - шестьсот шестьдесят шесть» [Откр. 13:18]. А мудрость разумных, как раньше считалось, заключена в Библии. Поэтому мы открываем 3-ю книгу царств Ветхого завета и читаем: «В золоте, которое приходило Соломону в каждый год, весу было шестьсот шестьдесят шесть талантов золотых ...» [3 Цар 10:14]. Так не золото ли, точнее, деньги и богатство, являются тем зверем, который призван развратить мир перед концом света? К счастью, конец света еще вовсе не означает конец жизни на Земле. Но вот конец цивилизации, а возможно, и конец человечества вполне реален.

ПОВТОРИМ

1. Биотические и абиотические факторы окружающей среды.
2. Закон лимитирующих факторов.
3. Пояснить ход кривой толерантности.
4. Закон естественного отбора.
5. Конвергенция в теории эволюции.
6. Естественный отбор – стабилизирующий и движущий.
7. Классификация и характеристика действия факторов среды обитания по степени направленности.

Глава 11

ОРГАНИЗАЦИЯ ЭКОСИСТЕМ

11.1. Связи в экосистемах

Ни один организм в природе не существует вне экосистем. И проявляется это в первую очередь в наличии огромного количества взаимосвязей данного организма с другими организмами и с абиотическими факторами. Эти связи – основное условие жизни организмов и их сообществ. Через эти связи реализуются механизмы круговорота биогенных веществ, механизмы передачи энергии, механизмы устойчивости экосистем. Эти связи настолько отточены ходом эволюционного процесса, что нарушение хотя бы одной из них может повлечь за собой цепь необратимых последствий вплоть до гибели экосистемы, точнее, вплоть до коренной перестройки ее структуры или замене другой экосистемой, как правило, более бедной. Это обязательно должен помнить человек, вмешиваясь в природу своей производственной деятельностью. Согласно третьему закону Коммонера, любое такое вмешательство, как правило, неблагоприятно для природы. Поэтому мы должны знать, что, преобразуя природу, мы очень часто выступаем в роли «убийц надсистем», которые в некоторых случаях по сложности связей намного превышают сложность организации любого живого организма (в общепринятом понимании этого термина).

Взаимосвязи между организмами можно разделить на межвидовые и внутривидовые. Внутривидовые связи мы будем рассматривать более подробно при изучении динамики популяций. Здесь же мы остановимся на межвидовых отношениях, которые оказывают наибольшее влияние на организацию экосистем. Эти взаимосвязи обычно классифицируются по «интересам», на базе которых организмы строят свои отношения:

• пищевые (трофические) связи - формируют трофическую структуру экосистемы, которую мы уже рассмотрели ранее; помимо отношений, когда одни организмы служат пищей другим, сюда же можно отнести отношения между растениями и насекомыми-опылителями цветов, конкурентные отношения из-за похожей пищи и др.; это самый распространенный тип связей;
• топические связи (от греческого слова топос - место) - основаны на особенностях местообитания, например, отношения между деревьями и гнездящимися на них птицами, живущими на них насекомыми, отношения между организмами и их паразитами и т.п.;
• форические связи (от латинского слова форас - наружу) - отношения по распространению семян, плодов и т.п.;
• фабрические связи (от латинского слова фабрикато - изготовление) - использование растений, пуха, шерсти для постройки гнезд, убежищ и т.п.

Воздействие популяций двух видов друг на друга теоретически можно выразить в виде следующих комбинаций символов:

(0,0), (-,-), (+,+), (+,0), (-,0), (+,-).

Здесь «0» - отсутствие какого-либо воздействия, «+» - положительное воздействие одного вида на другой, «-» - отрицательное воздействие. В результате мы получаем следующие основные виды взаимодействий.

11.1.1. Симбиоз (протокооперация и мутуализм) - (+,+)

Эти отношения взаимовыгодны для обоих партнеров. Подобные ассоциации между разными видами очень распространены в природе и играют крайне важную роль в эволюции разрозненного сообщества живых организмов в целостную надсистему вплоть до единого живого организма. Именно в этих отношениях формируется наибольшее количество синергетических эффектов, перерастающих в конечном итоге в ярко выраженные эмерджентные свойства надсистемы.

В симбиозе оба партнера оказываются взаимозависимыми друг от друга. Степень этой взаимозависимости может быть самой разной: от протокооперации, когда каждый из партнеров вполне может существовать самостоятельно при разрушении симбиоза, до мутуализма, когда оба партнера настолько взаимозависимы, что удаление одного из партнеров приводит к неминуемой гибели их обоих.

Примером протокооперации могут служить отношения крабов и кишечнополостных, которые прикрепляются к крабам, маскируя и защищая их своими стрекательными клетками. В то же время они используют крабов как транспортные средства и поглощают остатки их пищи.

Ярким примером мутуализма являются лишайники. Долгое время было непонятно, относить ли лишайники к грибам или к водорослям. Оказалось, что лишайник - это симбиотическая система гриба и водоросли, функциональная и морфологическая связь которых настолько тесна, что их можно рассматривать как особого рода организм, не похожий ни на один из слагающих его компонентов. Поэтому лишайники обычно классифицируют не как симбиозы двух видов, а как отдельные виды живых организмов. Водоросль поставляет грибу продукты фотосинтеза, а гриб, будучи редуцентом, поставляет для водоросли минеральные вещества и, кроме того, является субстратом, на котором она живет. Это позволяет существовать лишайникам в крайне суровых условиях.

Случаи мутуализма чаще всего встречаются у организмов именно с разными потребностями. Очень часто, например, такие отношения возникают между автотрофами и гетеротрофами. При этом они как бы взаимодополняют друг друга. То есть в мутуализме наиболее полно проявляется принцип дополнительности, как наиболее фундаментальный закон природы. Ущербная в каком-то отношении биосистема стремится найти партнера, способного «закрыть» эту ущербность, но по-своему тоже ущербного, чья ущербность закрывается первым партнером. Это еще не мутуализм, а протокооперация. Совместная эволюция таких партнеров способствует более узкой специализации каждого из них, при этом их изначальная ущербность становится еще более явной. Но это энергетически более выгодно для системы в целом, поэтому такая система приобретает большую жизнеспособность. Однако каждый из компонентов в отдельности становится крайне уязвимым.

Подобные механизмы в природе не редкость. Протон объединяется с электроном, обнуляя тем самым общий электрический заряд получаемого в результате атома водорода. Атомы двух разных химических элементов сливаются в молекулу, объединяя свои внешние электронные оболочки, чтобы создать одну общую оболочку с полным комплектом электронов. Мужчина и женщина, являясь полными противоположностями друг другу, объединяются в семью, которая, как правило, гораздо более гармонична, чем каждый из людей в отдельности. В таких системах количество взаимодействий с внешним миром гораздо меньше, чем в разобщенном состоянии. То есть такие системы более независимы от внешнего мира. Именно минимум напряжений в отношениях с внешним миром отличает состояние гармонии, то есть наиболее устойчивое состояние, энергетически наиболее выгодное. Таким образом, объединение противоположных в каких-то отношениях живых существ в симбиозы есть прямое следствие принципа оптимальности.

Именно по пути укрепления симбиозов эволюционировали многие исходные формы жизни, прежде чем они становились едиными живыми организмами. Например, микроорганизмы, населяющие пищевой тракт жвачных животных, вовсе не являются частью организма коровы. Но только они способны образовывать из клетчатки, съеденной коровой, жирные кислоты, которые корова может ассимилировать. Непосредственно клетчатку коровы переваривать не могут, и поэтому они погибнут от голода, если стерилизовать их пищевой тракт, даже если кругом изобилие трав. Бактерии в свою очередь в пищевом тракте коровы обеспечиваются стабильной средой с постоянной температурой.

Очень богаты симбиотическими отношениями экосистемы. Общеизвестны, например, отношения мутуализма между корнями деревьев и грибницей (микроза), без которого не может быть северного леса (этот пример мы рассматривали раньше). Такая мутуалистическая система, как сосна-микроза, способна выжить даже на почвах, разрушенных интенсивным возделыванием сельскохозяйственных монокультур. Особо сложные симбиотические отношения сложились во влажных тропических лесах, что делает практически невозможным их восстановление после сплошных рубок, например, в бассейне Амазонки.

11.1.2. Комменсализм - (+,0)

Это слово произошло от французского слова комменсал - сотрапезник. Отношения комменсализма положительны для одного партнера и безразличны для другого. Частные случаями комменсализма:

• нахлебничество – один организм питается остатками пищи другого, например, взаимоотношения львов и гиен, акул и рыб-прилипал и т.п.;
• сотрапезничество – потребление разных частей или веществ одной и той же пищи или последовательная переработка одного и того же вещества; примером могут служить отношения между сапротрофами, разлагающими органику до минеральных веществ, и высшими растениями, которые потребляют эти вещества; другими примером являются копрофаги, питающиеся экскрементами других животных;
• квартирантство (сожительство) – одни организмы используют другие как убежища или транспорт, например, рыба горчак откладывает икру в мантию двустворчатого моллюска, не принося ему вреда, многие насекомые обитают в гнездах птиц и норах грызунов, и т.п.

Комменсализм является наиболее простым типом положительных взаимодействий, являющимся, по-видимому, первым шагом к симбиозу.

11.1.3. Хищничество и паразитизм - (+,-)

Эти отношения положительны для одного вида и отрицательны для другого. Несмотря на кажущиеся отличия между хищниками и паразитами, их объединяет главное - они на кого-то отрицательно воздействуют, получая от этого выгоду. Отличия состоят лишь в том, что в отношениях хищник-жертва оба организма постоянно совершенствуются, а в отношениях паразит-хозяин адаптации паразита часто направлены на упрощение внутренней организации и приспособление к конкретному местообитанию на теле или в теле хозяина. Наверное, поэтому хищники нам более симпатичны, чем паразиты, но суть их одна и та же. Сам человек поставил себя в роли хищника по отношению практически ко всем видам живых организмов, но по отношению к биосфере в целом человек является, по-видимому, типичным паразитом (чем выше развитие цивилизации, тем более деградирует сам человек, «высокоцивилизованный» человек «один на один» с природой не выживет).

Понятие хищник в экологии гораздо шире, чем в общепринятом понимании. По большому счету, любого консумента можно отнести к хищникам. В частности растительноядные животные являются хищниками в отношении растений. Поэтому взаимоотношения эти очень разнообразны. Например, одним из частных случаев подобных отношений является аллелопатия, или антибиоз, когда одна популяция продуцирует вещества - ингибиторы, подавляющие жизнедеятельность конкурирующей популяции. Так кусты черной смородины выделяют летучие вещества, подавляющие рост вишни, которая способна затенить и лишить влаги черную смородину, что случается, если высадить молодые смородиновые кусты в вишневые заросли. Однако сильные заросли черной смородины настолько сильно воздействуют на вишневые деревья, что они даже изгибаются в обратную сторону. Типичным примером антибиоза среди микроорганизмов является образование пенициллина плесневыми грибками, являющегося бактериальным ингибитором.

Хищничество и паразитизм играют важную роль в жизни экосистем, регулируя плотность соответствующих популяций на достаточно низком уровне, сдерживая катастрофические вспышки из численности, одновременно не подавляя их полностью. Обычно в системе отношений хищник-жертва со временем устанавливаются постоянные незатухающие колебания численности хищников и жертв. Отсутствие хищника для какой-либо популяции может вызвать «взрыв» численности популяции «жертв», который подрывает кормовую базу данной популяции и вызывает к жизни какие-то иные механизмы корректировки численности, чаще всего в виде болезней или таких поведенческих механизмов, которые связаны с пренебрежением к жизни каждой отдельной особи. Подробней об этом будем говорить при изучении динамики популяций.

Действие принципа оптимальности приводит к тому, что со временем отрицательные взаимодействия ослабевают, достигая некоторого устойчивого равновесия, соответствующего минимуму внутренних напряжений. Наиболее разрушительные последствия возникают лишь там, где контакт жертв и хищников установлен сравнительно недавно. Это в последнее время связано, в первую очередь, с деятельностью человека, перемещающего различные виды организмов с одного континента или острова на другой. Достаточно вспомнить катастрофическую вспышку численности колорадского жука на наших картофельных полях, поначалу уничтожавших практически весь урожай картофеля, пока человек не взял на себя роль хищника по отношению к данному насекомому. Рано или поздно эти отношения стабилизируются, но иногда экосистема вынуждена полностью перестроиться. Например, заболевание американского каштана, который ранее был важным компонентом лесов на востоке Северной Америки, паразитическим грибом, привезенным случайно из Китая, привело к гибели все крупные деревья, в силу чего каштан утратил свое доминирующее положение в этих лесах.

В ходе эволюции отношения хищник-жертва, а особенно паразит-хозяин, часто перерастают в мутуалистические отношения, которые энергетически наиболее выгодны по сравнению с хищничеством. Так в случае лишайников, гриб изначально был паразитом по отношению к водоросли. У некоторых более примитивных лишайников гриб фактически проникает в клетки водорослей, паразитируя на них. У более развитых видов мицелий гриба не проникает в клетки водоросли, и оба организма живут в полной гармонии. Отношения хищник-жертва привели к образованию скотоводства, которое также является примером симбиоза. В природе подобные случаи также нередки, например, отношения муравьев и тлей.

11.1.4. Конкуренция - (-,-)

Эти взаимоотношения невыгодны обоим партнерам. Они возникают обычно между организмами, претендующими на один и тот же ресурс. То есть конкуренция абсолютно противоположна симбиозу, возникающему, как правило, на почве противоположных потребностей. Конкуренция может возникать по поводу пространства, пищи или биогенных элементов, света, зависимости от хищников, подверженности болезням и т.д. Любая конкуренция приводит к тому, что в виду одинакового взаимного неприятия партнеров, они стремятся отдалиться друг от друга.

Особенно сильна внутривидовая конкуренция, так как особи одного и того же вида максимально близки друг к другу. Эти противоречия частично снимаются внутривидовыми механизмами, подробнее о которых будем говорить при изучении динамики популяций. Внутривидовая конкуренция способствует расширению сферы жизни вида (разбегание).

Отличие межвидовой конкуренции состоит в том, что ввиду специфической индивидуальности отношений каждого вида к факторам среды, популяции разных видов, населяющих одну экосистему, наоборот, стремятся сузить диапазон своего местообитания до зоны оптимальных условий, в которых он обладает какими-либо преимуществами по сравнению с конкурентами. Если же межвидовая конкуренция выражена слабо, то под влиянием внутривидовой конкуренции данный вид будет стремиться к экспансии как можно большего жизненного пространства.

Тенденция к экологическому разделению видов получила название принципа конкурентного исключения Г.Ф. Гаузе: если два вида с близкими требованиями к среде вступают в конкурентные отношения, то один из них должен либо погибнуть, либо изменить свой образ жизни. Если близкородственные виды живут в одном месте, то они, как правило, либо используют разные ресурсы, например, питаются в разных ярусах леса, либо активны в разное время. В любом случае их жизнедеятельность не должна пересекаться.

Поэтому случаи жесткой конкуренции в природе крайне редки и непродолжительны. Как и в случае хищничества, конфронтация видов характерна для экосистем только в переходные периоды, когда, например, по воле человека или каким-то другим причинам в экосистему внедряется новый вид, претендующий на кем-то используемые уже ресурсы. В этом случае выживает, как правило, только один из конкурирующих видов, лучше удовлетворяющий требованиям данного местообитания, проигравший либо погибает, либо мигрирует из данной экосистемы (если, конечно, вмешательство человека не даст дополнительные преимущества менее приспособленному виду). Есть еще один выход, по которому часто идет природа: переадаптация, изменение своих требований, например, переход на новый вид пищи. Таким путем обычно создаются новые виды. Иногда достаточно просто сменить время питания или найти новое местообитание. В любом случае острота конкуренции обязательно снимается, то есть экосистема опять приходит в гармоничное состояние, характеризующееся минимумом конфронтаций.

11.1.5. Аменсализм - (-,0)

Слово аменсализм происходит от латинского слова аменс - безрассудный. Эти отношения отрицательны для одного вида, который угнетается другими видом, для которого эти отношения безразличны. Примером могут служить отношения между светолюбивыми растениями, случайно попавшими под полог елового леса, растение может погибнуть, деревьям же такое соседство безразлично.

11.1.6. Нейтрализм - (0,0)

Это такой вид отношений, когда организмы практически не влияют друг на друга, например, отношения белок и лосей в лесу. По большому счету, чистого нейтрализма в природе не бывает, так как все в природе взаимосвязано, и все мы косвенно как-то влияем друг на друга.

11.2. Экологическая ниша

Любой вид организмов приспособлен для определенных условий существования и не может произвольно менять среду обитания, пищевой рацион, время питания, место размножения, убежища и т.п. Весь комплекс отношений к подобным факторам определяет место, которое природа выделила данному организму, и роль, которую он должен сыграть во всеобщем жизненном процессе. Все это объединяется в понятии экологической ниши. Под экологической нишей понимают место организма в природе и весь образ его жизнедеятельности, его жизненный статус, закрепленный в его организации и адаптациях.

В разное время понятию экологической ниши приписывали разный смысл. Сначала словом «ниша» обозначалась основная единица распределения вида в пределах пространства экосистемы, диктуемого структурными и инстинктивными ограничениями данного вида. Например, белки живут на деревьях, лоси - на земле, одни виды птиц гнездятся на ветвях, другие в дуплах и т.д. Здесь понятие экологическая ниша трактуется в основном как местообитание, или пространственная ниша. Позднее термину «ниша» был придан смысл «функционального статуса организма в сообществе». В основном это касалось места данного вида в трофической структуре экосистемы: вид пищи, время и место питания, кто является хищником для данного организма и т.д. Теперь это называют трофической нишей. Затем было показано, что нишу можно рассматривать как некий гиперобъем в многомерном пространстве, построенном на базе факторов среды обитания. Этот гиперобъем ограничивал диапазон факторов, в котором может существовать данный вид (гиперпространственная ниша).

То есть в современном понимании экологической ниши можно выделить, по крайней мере, три аспекта:

• физическое пространство, занимаемое организмом в природе (местообитание),
• его отношение к факторам среды и к соседствующим с ним живым организмам (связи),
• его функциональную роль в экосистеме.

Все эти аспекты проявляются через строение организма, его адаптации, инстинкты, жизненные циклы, жизненные «интересы» и т.п. Право организма выбирать свою экологическую нишу ограничено довольно узкими рамками, закрепленными за ним от рождения. Однако его потомки могут претендовать на другие экологические ниши, если в них произошли соответствующие генетические изменения.

С использованием концепции экологической ниши правило конкурентного исключения Гаузе можно перефразировать следующим образом: два разных вида не могут длительное время занимать одну экологическую нишу и даже входить в одну экосистему; один из них должен либо погибнуть, либо измениться и занять новую экологическую нишу. Кстати сказать, внутривидовая конкуренция часто сильно уменьшается именно потому, что на разных стадиях жизненного цикла многие организмы занимают разные экологические ниши. Например, головастик - растительноядное животное, а взрослые лягушки, обитающие в том же пруду, - хищники. Другой пример: насекомые на стадии личинки и взрослой особи.

На одной территории в экосистеме может жить большое количество организмов разных видов. Это могут быть близкородственные виды, но каждый из них обязан занять свою уникальную экологическую нишу. В этом случае данные виды не вступают в конкурентные отношения и в определенном смысле становятся нейтральными друг к другу. Однако зачастую экологические ниши разных видов могут перекрываться, по крайней мере, по одному из аспектов, например, по местообитанию или по питанию. Это приводит к межвидовой конкурентной борьбе, которая обычно не носит жесткого характера и способствует четкости разграничения экологических ниш.

Таким образом, в экосистемах реализуется закон, аналогичный принципу запрета Паули в квантовой физике: в данной квантовой системе в одном и том же квантовом состоянии не может находиться более одного фермиона (частиц с полуцелым спином, типа электронов, протонов, нейтронов и т.п.). В экосистемах также происходит квантование экологических ниш, которые стремятся четко локализоваться по отношению к другим экологическим нишам. Внутри данной экологической ниши, то есть внутри популяции, которая занимает эту нишу, продолжается дифференциация на более частные ниши, которые занимает каждая конкретная особь, определяющая статус данной особи в жизни данной популяции.

Происходит ли подобная дифференциация на более низких уровнях системной иерархии, например, на уровне многоклеточного организма? Здесь также можно выделить различные «виды» клеток и более мелких «телец», строение которых определяет их функциональное назначение внутри организма. Некоторые из них неподвижны, их колонии образуют органы, назначение которых имеет смысл только в отношении организма в целом. Имеются и подвижные простейшие организмы, живущие, казалось бы, своей «личной» жизнью, которая, тем не менее, полностью удовлетворяет потребностям всего многоклеточного организма. Так, например, красные кровяные тельца делают только то, что они «умеют»: в одном месте связывают кислород, а в другом месте его высвобождают. Это их «экологическая ниша». Жизнедеятельность каждой клетки организма построена таким образом, что, «живя для себя», она одновременно трудится на благо всего организма. Подобный труд вовсе не утомляет, так же как нас не утомляет процесс приема пищи, или занятие любимым делом (если, конечно, все это в меру). Клетки устроены так, что по-другому они жить просто не могут, так же как пчела не может жить, не собирая с цветов нектар и пыльцу (наверное, это приносит ей какое-то наслаждение).

Таким образом, вся природа «снизу доверху» похоже пронизана идеей дифференциации, которая в экологии оформилась в понятие экологической ниши, которая в определенном смысле аналогична органу или подсистеме живого организма. Сами эти «органы» формируются под действием внешней среды, то есть их формирование подчинено требованиям надсистемы, в нашем случае - биосферы.

Так известно, что в аналогичных условиях формируются подобные друг другу экосистемы, имеющие одинаковый набор экологических ниш, даже если эти экосистемы расположены в разных географических областях, разделенных непреодолимыми препятствиями. Наиболее яркий пример в этом отношении демонстрирует живой мир Австралии, долгое время развивавшийся обособленно от остального мира суши. В экосистемах Австралии можно выделить функциональные ниши, эквивалентные соответствующим нишам экосистем на других материках. Эти ниши оказываются занятыми теми биологическими группами, которые имеются в фауне и флоре данной области, но аналогичным образом специализированными на такие же функции в экосистеме, которые характерны для данной экологической ниши. Такие виды организмов называются экологически эквивалентными. Например, крупные кенгуру Австралии эквивалентны бизонам и антилопам Северной Америки (на обоих континентах сейчас этих животных замещают в основном коровы и овцы).

Подобные явления в теории эволюции носят название параллелизма. Очень часто параллелизм сопровождается конвергенцией (схождением) многих морфологических (от греческого слова морфе - форма) признаков. Так несмотря на то, что весь мир завоевали планцетарные животные, в Австралии по каким-то причинам практически все млекопитающие являются сумчатыми, за исключением нескольких видов животных, привезенных гораздо позднее, чем окончательно оформился живой мир Австралии. Однако здесь встречается и сумчатый крот, и сумчатая белка, и сумчатый волк и т.д. Все эти животные не только функционально, но и морфологически подобны соответствующим животным наших экосистем, хотя никакого родства между ними нет.

Все это свидетельствует в пользу наличия некой «программы» формирования экосистем в данных конкретных условиях. В качестве «генов», хранящих эту программу, может выступать вся материя, каждая частица которой голограммно хранит в себе информацию о всей Вселенной. Эта информация реализуется в актуальном мире в форме законов природы, которые способствуют тому, что различные природные элементы могут складываться в упорядоченные структуры вовсе не произвольным образом, а единственно возможным, или, по крайней мере, несколькими возможными способами. Так, например, молекула воды, получаемая из одного атома кислорода и двух атомов водорода, имеет одну и ту же пространственную форму, независимо от того, произошла ли реакция у нас, или в Австралии, хотя по расчетам Айзека Азимова при этом реализуется всего один шанс из 60 миллионов. Вероятно, нечто подобное происходит и в случае формирования экосистем.

Таким образом, в любой экосистеме присутствует определенный набор строго увязанных друг с другом потенциально возможных (виртуальных) экологических ниш, призванных обеспечить целостность и устойчивость экосистемы. Эта виртуальная структура и есть своего рода «биополе» данной экосистемы, содержащее «эталон» ее актуальной (вещественной) структуры. И по большому счету, даже не важно, какова природа этого биополя: электромагнитная, информационная, идеальная или какая-то другая. Важен сам факт его существования.

В любой сформировавшейся естественным образом экосистеме, не испытавшей на себе воздействие человека, все экологические ниши оказываются заполненными. Это называется правилом обязательности заполнения экологических ниш. Его механизм строится на свойстве жизни плотно заполнять собой все доступное ей пространство (под пространством в данном случае понимается гиперобъем факторов среды).

Одним из главных условий, обеспечивающих выполнение этого правила, является наличие достаточного видового разнообразия. Количество экологических ниш и их взаимоувязка подчинена единой цели функционирования экосистемы как единого целого, имеющего механизмы гомеостаза (устойчивости), связывания и высвобождения энергии и круговорота веществ. По сути дела, подсистемы любого живого организма ориентированы на те же самые цели, что лишний раз говорит о необходимости пересмотра традиционного понимания термина «живое существо». Так же как живой организм не может нормально существовать без того или иного органа, так и экосистема не может быть устойчивой, если не заполнены все ее экологические ниши.

Поэтому данное выше общепринятое определение экологической ниши, по-видимому, не совсем корректно. Оно исходит из жизненного статуса конкретного организма (редукционистский подход), в то время как на первое место надо ставить потребности экосистемы в реализации ее жизненно важных функций (холистский подход). Конкретные виды организмов могут лишь заполнить данную экологическую нишу, если она соответствует их жизненному статусу. Другими словами, жизненный статус - это лишь «запрос» на экологическую нишу, но еще не сама ниша. Таким образом, под экологической нишей следует, по-видимому, понимать структурную единицу экосистемы, характеризующуюся определенной функцией, необходимой для обеспечения жизнеспособности экосистемы, и которая для этого должна быть обязательно заполнена организмами с соответствующей морфологической специализацией.

11.3. Видовая структура экосистемы

Со структурой экологических ниш данной экосистемы тесно связана ее видовая структура, под которой понимается количество видов, образующих экосистему и соотношение их численностей.

Виды, преобладающие по численности особей, имеющие наибольшую значимость для экосистемы, называются доминирующими видами, или доминантами (от латинского слова доминантис - господствующий). Наряду с доминантами в экосистемах выделяют виды - эдификаторы (от латинского слова эдификатор - строитель), которые являются основными строителями среды. Обычно доминирующий вид является одновременно и эдификатором, в наших лесах это обычно ель (еловый лес), сосна (сосновый лес), береза (березовый лес) и т.п. Наряду с многочисленностью деревьев этих видов в соответствующих лесах, они еще определенным образом организуют среду для существования других организмов. Так в еловых лесах почва сильно затемнена и обладает повышенной кислотностью, это во многом определяет видовую структуру елового леса. В то же время под пологом леса может доминировать черника или кислица, которые не являются существенными эдификаторами, но хорошо характеризуют особенности условий в данной экосистеме, в частности степень увлажнения, плодородие почвы и т.д. Поэтому данные виды называют еще индикаторами. По растениям-эдификаторам и растениям-индикаторам называют биогеоценозы, например, ельник-кисличник (кислица указывает на оптимальное увлажнение и богатые почвы), ельник-черничник (менее богатые почвы и несколько избыточное увлажнение), ельник сфагновый (избыточное увлажнение, недостаток минеральных веществ и кислорода в почве) и т.д.

Важнейшим показателем видовой структуры экосистемы является видовое разнообразие. От видового разнообразия зависит, например, насколько успешно будут заполнены все экологические ниши данной экосистемы. Однако количество экологических ниш, как правило, гораздо больше, чем количество видов, населяющих данную экосистему. Как уже отмечалось, многие виды на разных стадиях жизненного цикла занимают разные экологические ниши. Поэтому для экологического разнообразия важно не столько количество видов, сколько видовое богатство, в которое помимо количества видов целесообразно включить еще и количество разных жизненных фаз внутри каждого вида. Кроме этого, нужно учесть еще и генетическое разнообразие, то есть генетическую изменчивость видов, без которой они оказались бы неспособными адаптироваться к изменяющейся среде. Большое значение для заполнения экологических ниш имеет и «поведенческое разнообразие», зависящее:

• от сложности организации организмов,
• их способности формировать в природе разного рода структуры (строить гнезда, объединяться в стаи, формировать симбиозы и т.п.),
• гибкости их инстинктов и уровня их психического развития (для высокоорганизованных животных),
• от наличия разума (достаточно вспомнить, что человек заполняет собой все большее количество экологических ниш).

Все вместе это можно обозначить одним термином - экологическое разнообразие.

Если не принимать в расчет деятельность человека, то можно отметить, что экологическое разнообразие повышает устойчивость экосистем к воздействию неблагоприятных факторов среды. Например, видовое разнообразие обеспечивает дублирование разных функций. Так вид, представленный в данной экосистеме единицами особей, способен в случае гибели широко представленных видов резко увеличить свою численность и занять освободившиеся экологические ниши, сохранив жизнь экосистеме в целом. Этому значительно способствует генетическое разнообразие.

Деятельность человека также способствовала бы устойчивости экосистем, если бы он не возгордился, и не противопоставил себя природе. Присутствие разума дало бы экосистеме защиту даже от таких фатальных разрушителей, как верховые пожары, иногда полностью уничтожающие экосистемы, сопровождая это уничтожение сильной эрозией почвы. Человек, по-видимому, призван был быть мудрым правителем, потому-то природа, наделив его огромной силой, не сделала его хищником. Человек, в принципе, может жить в гармонии с природой, практически ничего от нее не требуя. Об этом свидетельствует опыт подвижников самых разных религиозных направлений. И вовсе не «золотой миллиард» способна прокормить Земля, а гораздо больше. Только не людей с такими запросами, как наши. Видно что-то не получилось в замысле природы. Или мы пока еще не выросли, и природа, как терпеливая мать, отдает нам все, приносит себя в жертву, в надежде на то, что когда мы созреем, отточим свой ум на собственных ошибках, тогда с избытком вернем ей свою благодарность. Ведь самое главное наше достояние - это способность отдавать тепло своих сердец тем, кто в этом нуждается. И тогда мы не только восстановим, но и приумножим жизнь на планете.

Пока же мы, наоборот, обедняем видовое разнообразие природы. Это всегда приносило человеку кратковременную выгоду. Например, наши предки выжигали целые леса, оставляя вместо древней экосистемы с богатым разнообразием голую равнину, богатую минеральными веществами, на которой ускоренными темпами начинает зарождаться новая экосистема. Но человек направлял этот процесс по-своему, засевая только семена конкретной монокультуры. Природа пыталась увеличить разнообразие, и вместе с данной монокультурой на свет появлялось разнотравье, но человек всячески боролся с этими «сорняками», поддерживая бедноту разнообразия, потому что это позволяло получить гораздо большие урожаи.

Подобные антропогенные воздействия на природу, сопровождающиеся снижением разнообразия видов, особенно сильны в наше время. Помимо непосредственного отстрела животных, промысла рыб, рубки деревьев, каждый год из природы «изымается» огромное количество площадей под дороги, города, рудники и т.п. к этому можно добавить и то, что многие земли после «интенсивного сельского хозяйства» становятся пустынями. Все это способствует уменьшению разнообразия, так что количество видов растений и животных неуклонно сокращается прогрессирующими темпами.

В природе разнообразие видов накапливается за тысячи и даже миллионы лет. Огромную роль в видообразовании играют экологические ниши. Замечено, что видовое разнообразие в данной экосистеме зависит от ее возраста. По мере развития экосистемы видовое разнообразие сначала увеличивается, но после достижения зрелости системы оно стабилизируется или даже уменьшается. Однако подобная динамика характерна в основном для северных лесов и учитывает лишь относительно короткие периоды времени (в пределах 100-200 лет). Девственные районы северных лесов, например, сибирской тайги, также не показательны, потому что суровые климатические условия значительно сдерживают экспансию жизни. Наиболее богаты видами тропические районы планеты. Именно здесь, в наиболее благоприятных для жизни и относительно стабильных условиях, сформировалось наибольшее количество видов планеты. Достаточно сказать, что практически все высшие животные нашей средней полосы имеют африканское происхождение.

Как уже отмечалось, каждая отдельная особь в экосистеме находится под двойным давлением: межвидовая конкуренция способствует сужению экологической ниши, а внутривидовая конкуренция давит в обратном направлении, заставляя данный вид расширять свое жизненное пространство. Так как все экологические ниши уже заняты, то единственный выход – «пойти туда, не знаю куда, и найти то, не знаю что». Другими словами, для снятия противоречия нужно создать новую экологическую нишу с заранее неизвестными параметрами, например, найти новый источник пищи. Но его не существует, так как иначе это говорило бы о наличии свободной экологической ниши, чего в девственной природе практически никогда не бывает. На помощь приходит механизм генетической изменчивости видов. Например, спасаясь от давления консументов, автотрофы вынуждены «изобретать» новые способы защиты. Когда это удается, то прессинг со стороны консументов ослабевает, и «новорожденный» вид приобретает некоторое преимущество перед близкородственными видами, поэтому он несколько теснит конкурентов, высвобождая для себя жизненное пространство. Иногда удается отвоевать достаточно много, может быть, даже поставив экосистему на грань потери устойчивости. Однако механизмы изменчивости консументов рано или поздно «нащупают» слабое место нового вида и дадут начало соответствующему виду консументов, вернув в прежнее русло равновесие в среде автотрофов. Все эти изменения постепенно пройдут по всей пищевой цепи, давая начало целой группе новых видов.

Конечно, это только один из возможных примеров. Аналогичные изменения могут возникнуть, например, при внедрении в экосистему какого-то вида из других экосистем, решающего свои внутривидовые проблемы путем миграции, если ему удается потеснить «родные» виды данной экосистемы. К подобным последствиям приводит и деятельность человека, типичным примером является история с кроликами, завезенными в Австралию. Правда, здесь роль хищника взял на себя человек, не дожидаясь, пока природа сама расставит все по местам. Многие «взрывы» видообразования приурочены к всевозможным потрясениям, обрушивающимся на экосистему: ураганы, извержения вулканов, падение метеоритов и т.п. При этом, если экосистема не потеряла своей устойчивости и не включились механизмы деградации, ввиду массовой гибели организмов может освободиться достаточно большое количество экологических ниш, что может дать начало формированию целой мутовки новых видов. Так или иначе, но чем старше экосистема, расположенная в благоприятных для жизни условиях, тем больше видов она успевает сформировать.

Рассмотренные примеры создают впечатление, что видообразование инициируется «снизу», то есть со стороны конкретных особей. Это типично редукционистский подход. С точки зрения холизма инициатором видообразования является экосистема. Именно она в своем эволюционном развитии закрепляет или отсеивает всевозможные мутации, запуская в действие механизмы видообразования. В свою очередь, ее динамика направляется, как правило, со стороны надсистем более высокого порядка. Так самые мощные и коренные перестройки видовых структур экосистем биосферы вызваны климатическими изменениями на планете.

Способность природы увеличивать разнообразие может явиться мощным оружием против человека. Деятельность человека по отношению к природе можно сравнить с потрясением, грозящим погубить жизнь. Такое в истории планеты случалось не однажды, о чем свидетельствуют бедные жизнью прослойки между геологическими слоями, когда жизнь, похоже, на время замирала, а потом взрывоподобно возрождалась, но уже в новых формах. То есть адаптации к подобным потрясениям жизнь уже сформировала. В соответствии с принципом Ле Шателье-Брауна, жизнь всегда пытается компенсировать неблагоприятные воздействия на нее.

Рассмотрим один из механизмов, с помощью которых природа должным образом реагирует на подобные потрясения. Чем интенсивней человек обедняет разнообразие, тем большее количество экологических ниш становится свободными. При этом уменьшается и межвидовая конкуренция, и оставшиеся виды одного трофического уровня замещают исчезнувшие, заполняя освободившиеся ниши. При этом, как правило, действует схема: мелкий сменяет крупного, эволюционно менее организованный сменяет высокоорганизованного, генетически изменчивый сменяет менее изменчивого. Например, копытных в степи могут сменять грызуны, а в некоторых случаях - насекомые (вспомните нашествия саранчи). Исчезающих хищников может заменить крыса.

Особенно ярко этот механизм заметен на популяциях микроорганизмов, возбудителей человеческих болезней. Период деления бактерий, например, может составлять всего несколько часов. У вирусов динамика еще более высокая. Это значит, что видообразование в этой среде может происходить буквально на глазах. Успехи медицины по уничтожению возбудителей болезней свидетельствуют, что на смену «побежденному» виду микроорганизмов, через достаточно короткое время приходит другой, уже адаптированный к действиям препаратов, вызвавших гибель его предшественника.

Таким образом, фармакология никогда не стоит на месте, она вынуждена постоянно совершенствовать медицинские препараты, которые приносят временные победы, но неизбежно стимулируют эволюционный прогресс в мире возбудителей болезней. Причем период времени от появления нового лекарства до соответствующей мутации в мире микроорганизмов все более сокращается и грозит свести на нет саму целесообразность существования фармакологии. Это вызвано тем, что освободившиеся экологические ниши занимают зачастую более примитивные микроорганизмы, чем их предшественники.

Так после изобретения антибиотиков главным врагом человека стали не простейшие грибки и одноклеточные, а вирусы. Есть первые симптомы того, что на смену вирусам грядут ретровирусы - довирусные, более древние формы жизни, строящие свою организацию не на основе молекулы ДНК, а на основе РНК. С ними бороться сложнее. Одним из наиболее известных представителей этой формы жизни является вирус (более правильно ретровирус) СПИДа. За 13 лет до его открытия была предсказана вероятность «гриппоподобного заболевания с высокой летальностью».

Интересно, что анализ путей распространения СПИДа в Африке совпадает с бывшими путями распространения оспы. Но оспу мы победили. Это не значит, что человек избавился от возбудителей болезней. Все экологические ниши должны быть заняты. И если человек с этим не хочет мириться, единственное что он может сотворить - это мощную эволюцию, взрыв разнообразия новых возбудителей болезней, с помощью которых рано или поздно природа установит равновесие в биосфере, нарушенное человеком.

ПОВТОРИМ

1. Классификация межвидовых взаимосвязей.
2. Охарактеризовать симбиоз, комменсализм, хищничество и паразитизм, конкуренцию, аменсализм, нейтрализм – как основные виды взаимодействий.
3. Дать понятие экологической нише.
4. Пояснить явление параллелизма и конвергенции признаков в теории эволюции.
5. Пояснить важность видового разнообразия в экосистемах.
6. Обеднение видового разнообразия экосистем в результате деятельности человека.
7. Ответные тенденции развития экосистем на сокращение видового разнообразия человеком.

Глава 12

ДИНАМИКА ЭКОСИСТЕМ

12.1. Виды динамики экосистем

Любая экосистема постоянно находится в состоянии динамики (изменений), вызванной как изменением факторов среды, то есть внешними возмущениями, так и внутренними процессами. При этом удобно различать циклическую динамику и поступательную. К разряду циклической динамики можно отнести:

• суточную динамику, связанную с изменением активности растений и животных в течение суток: изменения в фотосинтезе, транспирации (испарение воды с поверхности листьев), у животных это смена периодов активности и сна и т.п.;
• сезонную динамику (смена периодов вегетации и покоя), связанную с сезонными колебаниями: смена времен года, периодов дождей и засухи, муссонная периодичность и т.п.;
• многолетнюю цикличность, вызванную, например, периодичностью солнечной активности (период порядка 10-11 лет), или же какими-то другими колебаниями с многолетним периодом, например, цикл Эль-Ниньо, который приводит к усилению ураганов, обрушивающихся на Южную Америку с периодичностью 5…7 лет, и т.п.

Особого внимания заслуживает поступательная динамика экосистем, или развитие. Обычно развитие сопровождается последовательным рядом изменений видовой и трофической структур экосистемы, всей ее организации, что позволяет даже говорить о последовательной смене экосистем, поэтому данный процесс называется сукцессией (от латинского слова сукцессио - преемственность, наследование). В зависимости от причин сукцессии различают

• экзодинамические (от греческого слова эксо - снаружи) сукцессии, вызванные внешними по отношению к данной экосистеме факторами;
• эндодинамические (от греческого слова эндон - внутри) сукцессии, вызванные внутренними механизмами экосистемы (в теории управления различают вынужденную и свободную составляющие динамического процесса, которые соответствуют двум видам сукцессии экосистем).

Экзодинамические сукцессии могут быть вызваны изменениями климата, понижением уровня грунтовых вод, подъемом уровня мирового океана и т.п. Такие смены могут длиться столетиями и тысячелетиями. Они связаны в основном с действием механизмов адаптации экосистемы к факторам внешней среды, которые в свою очередь базируются на механизмах адаптации живых организмов экосистемы.

Эндодинамические сукцессии приводятся в действие особыми законами, механизмы которых до сих пор во многом непонятны. Известно, что на любом, даже абсолютно безжизненном, субстрате типа песчаных дюн или затвердевшей лавы, рано или поздно расцветает жизнь. При этом формы жизни, точнее, типы сообществ, в данном пространстве последовательно сменяют друг друга, постепенно усложняясь и увеличивая видовое разнообразие, формируя так называемый сукцессионный ряд, состоящий из последовательных стадий, отмечающих смену одного сообщества другим. Сукцессионный ряд заканчивается стадией зрелости, на которой экосистема изменяется очень мало. Экосистемы на этой стадии называются климаксными (от греческого слова климакс - лестница).

Продолжительность сукцессии от зарождения экосистемы до стадии климакса может составлять до сотен и даже до тысяч лет. Столь длительная продолжительность связана в основном с необходимостью накопления питательного вещества в субстрате. Изначально на безжизненном субстрате поселяются так называемые пионерные виды, типа лишайников и корковых водорослей (рис.12.1). За 5…10 лет они несколько обогащают субстрат питательными веществами, формируя зачатки почвы. Затем на этих еще совсем бедных почвах поселяются травы, еще более обогащая почву. Лет через 15 от начала сукцессии на когда-то безжизненном пространстве поселяются первые кустарники, которые постепенно вытесняются лиственными светолюбивыми деревьями, чаще всего березой и осиной, которые характеризуются быстрым ростом. К 50-летнему возрасту в молодом лиственном лесу выделяются наиболее сильные деревья, которые затеняют более слабую поросль, которая погибает, давая возможность поселиться под пологом лиственного леса поросли ели. Ель более теневынослива, под защитой лиственных деревьев она постепенно догоняет их в росте, отвоевывая у них жизненное пространство. Где-то к 70 годам экосистема достигает стадии смешанного елово-лиственного леса. Лиственные деревья к тому времени успевают состариться, и постепенно ель выходит на первый ярус, затеняя и изреживая всю лиственную растительность. К 90 годам данная экосистема достигает стадии климакса, для которой характерно практически полное отсутствие лиственных деревьев, ель становится доминирующим видом-эдификатором, формируя особым образом всю жизнь населяющего данную экосистему сообщества.

Это типичный пример сукцессии, характерный для южной тайги. Как ни странно, в одном и том же регионе практически все сукцессии развиваются по довольно похожим сценариям и заканчиваются в итоге одним и тем же климаксом. Конечно, в зависимости от конкретных особенностей среды возможны некоторые вариации общего сценария, но они не принципиальны. Таким образом, каждый достаточно крупный регион характеризуется своей программой развития экосистем и своим особым климаксом, который в данном смысле называется моноклимаксом. Это еще один аргумент в пользу биополевого механизма координации жизни в биосфере - каждый регион планеты развивается в соответствии с характерной для него программой и имеет свою характерную структуру, призванную обеспечить определенную функцию, закрепленную за данным регионом в едином организме биосферы (или планеты).

Правда, справедливости ради надо сказать, что у автора концепции моноклимакса, американского эколога Клементса, имеется достаточное количество оппонентов. Может быть, это связано с тем, что любая крайне полярная точка зрения всегда оказывается односторонней. Концепция моноклимакса хорошо укладывается в холистский подход, однако сторонники исследования детальных механизмов природных явлений приводят множество примеров, когда в районах с известным моноклимаксом формируются совершенно другие климаксные экосистемы. Например, в южной тайге наряду с еловыми лесами могут формироваться луговые и сосновые климаксные экосистемы. Сторонники моноклимакса склонны рассматривать их как промежуточные стадии, которые рано или поздно обязательно должны прийти к моноклимаксу, если для этого не будет таких препятствий, как, например, вмешательство человека. Так луговые экосистемы, похоже, существуют только за счет регулярного скашивания молодой древесной поросли. Сосновые леса могут возникать и без участия человека, особенно на крайне бедных почвах, типа песчаных и щебнистых почв, куда более требовательная к почвам ель внедриться не может. Однако по мере накопления плодородия почв, ель, как более сильный эдификатор, скорее всего, вытеснит сосну и создаст моноклимаксную экосистему.

Проверить это достаточно сложно, так как подобного рода сукцессии растянуты на тысячи лет. Иногда экологам улыбается удача, и они обнаруживают экосистемы, где можно непосредственно «наблюдать» такие тысячелетние сукцессии. Это позволяет выявить некоторые характерные особенности сукцессионного процесса. Так, например, замечательной природной лабораторией являются дюны у южной оконечности озера Мичиган (США, штат Индиана). Озеро постепенно отступает, оставляя после себя все более молодые песчаные дюны, абсолютно безжизненные, которые постепенно «осваиваются» жизнью. Процесс этот длится уже тысячи лет, поэтому разноудаленные от кромки воды дюны находятся на разных стадиях сукцессии, что позволяет проследить весь ход сукцессионного процесса. Первые поселенцы на дюнах - это прибрежные злаки, ива, песчаная вишня, хлопковое дерево и животные: пауки, кузнечики и т.п. За ними следуют сухие сосновые леса, затем сухие леса из черного дуба, и, наконец, на самых старых дюнах - влажные леса из дуба, бука и клена, для которых характерна мощная богатая гумусом почва, населенная дождевыми червями и улитками. Для достижения климаксного сообщества на дюнах требуется около 1000 лет, что примерно в пять раз больше, чем это требуется при более лучших, чем дюны, исходных условиях.

В зависимости от исходных условий принято различать первичные сукцессии, которые начинаются на абсолютно безжизненных субстратах, например, на дюнах, и вторичные сукцессии, начинающиеся с более благоприятных стартовых условий, например, после пожара, вырубки леса или на заброшенном поле. Вторичные сукцессии могут начинаться с более поздних пионерных видов, например, с трав или кустарников. Так, например, сукцессии на заброшенных полях начинаются с однолетних трав, бывших ранее сорняками. Затем они сменяются многолетними травами, кустарниками и деревьями. Ввиду большего исходного плодородия почвы такие сукцессии достигают климакса гораздо быстрее, чем в случаях первичной сукцессии. В последнее время для биосферы характерны именно вторичные сукцессии, что связано главным образом с деятельностью человека.

Вмешательство человека в природу ведет зачастую также к явлениям дигрессии (от латинского слова дигрессион – отклонение), когда климакс экосистемы (устойчивое равновесное состояние) достигается на более ранних стадиях сукцессии, вследствие чего экосистемы значительно упрощаются. В отличие от моноклимакса эта стадия называется катаценозом (от греческого слова ката – вниз, против). Типичным примером является пастбищная дигрессия, когда вместо леса, на данном пространстве формируется обширная луговая экосистема. Чем дальше отступает пояс лесов, тем реже достигают данного пространства семена кустарников и деревьев. Регулярный выпас скота не дает развиться молодым деревьям. Постепенно на этом месте вдали от лесов формируется особая зона, богатая гумусом, где никогда (точнее, очень долго) не вырастет лес, даже если человек оставит этот район. Так, вероятно, формировались степи, на которых древние кочевые племена пасли свои табуны и стада. Попытки возобновить леса в степной зоне требуют немалых усилий, так как помимо колонии деревьев, лес характеризуется особой структурой симбиотических связей, особенно между конями деревьев и грибницей (микроза). Поэтому лес может постепенно «наступать» на степь. Но, чтобы лес самопроизвольно возник посреди степи - случай практически невозможный. Для того, чтобы лес заменил степи после ухода человека потребуются, вероятно, десятки тысяч лет.

Следует различать автотрофные и гетеротрофные сукцессии. Все описанные выше примеры относятся к автотрофным сукцессиям, так как они протекают в экосистемах, где центральным звеном является растительность (фитоценоз). Динамика гетеротрофов целиком подчинена динамике автотрофов - смена животных сообществ зависит от смены растительных сообществ. Автотрофные сукцессии могут длиться теоретически вечно, так как они постоянно подпитываются энергией Солнца.

В гетеротрофных сукцессиях участвуют только животные (гетеротрофы, консументы). В этот процесс могут быть также вовлечены и мертвые растения, например, поваленные деревья, пни и т.п., которые являются, как правило, источником энергии для гетеротрофной сукцессии. Примером такой сукцессии может служить разрушение поваленного дерева. Первыми на мертвом или ослабленном дереве поселяются насекомые-короеды, которые повреждают кору, давая возможность проникнуть в места повреждений спорам грибов. Грибы-пионеры размягчают древесину, окрашивая ее в разные цвета. Это облегчает появление следующей волны насекомых, которые питаются уже древесиной (ксилофаги). В поврежденной ими древесине развиваются грибы-деструкторы, способствующие появлению мягкой гнили. Затем их сменяют грибы-гумификаторы, превращающие гнилую древесину в гумус. На всех стадиях гетеротрофной сукцессии также идет соответствующая смена видов микроорганизмов. В конечном итоге все органическое вещество разлагается до конечных продуктов: минеральных веществ и углекислого газа. Аналогичные процессы идут и при разложении трупов животных, а также в экскрементах животных, в лесной подстилке, в загрязненных водах и т.д.

Гетеротрофная сукцессия предполагает обязательное наличие определенного запаса энергии, аккумулированной в органическом веществе. Она заканчивается вместе с исчерпанием ресурса энергии, то есть после полного разложения исходного субстрата. После этого экосистема перестает существовать. То есть для нее не определено понятие климакса. В отличие от биогеоценозов, такие экосистемы смертны.

Гетеротрофная сукцессия хорошо ассоциируется с обществом, зависящим от ископаемого горючего. Динамика гетеротрофной сукцессии описывается кривой с быстрым ростом числа организмов, пока не будет достигнут некоторый максимум, затем количество организмов постепенно уменьшается по мере исчерпания энергетического ресурса (рис.12.2).

Какого-то устойчивого состояния (климакса) добиться не удается. Такое общество быстро прогрессирует, но, тем не менее, оно изначально обречено на вымирание. Мы уже «сняли сливки» с большинства месторождений. Дальнейшая их эксплуатация со временем будет требовать все больших вложений энергии. Поэтому эффективность добычи полезных ископаемых будет неуклонно падать. Вместе с этим будет падать и жизнеспособность цивилизации, построенной на гетеротрофной сукцессии, если, конечно, еще раньше не произойдет катастрофических изменений, например, массового психоза - людям свойственно искать виновников своих проблем. Поэтому мы огромное количество усилий направляем на поиск новых источников энергии. Но даже если мы научимся управлять термоядерным синтезом, это не изменит нашей деструктивной сущности. Мы только несколько отодвинем в будущее развязку, как это мы делали уже не раз, но стабилизировать гетеротрофную сукцессию нам не удастся. Это даже если не учитывать, что в случае успеха в области энергетики перегрев биосферы неизбежен.

12.2. Закономерности сукцессионного процесса

В любом сукцессионном процессе можно выявить ряд закономерностей:

1. Изменение энергетики.

На ранних стадиях автотрофной сукцессии скорость образования валовой первичной продукции (П) превышает скорость дыхания сообщества (Д) (расходы на жизнеобеспечение плюс потребление гетеротрофами), то есть П/Д > 1. В результате биомасса (Б) будет постоянно накапливаться. Поэтому по мере сукцессии и первичная продуктивность и расходы на дыхание сообщества растут, но при этом отношение П/Д стремится к балансу П/Д = 1, характерному для стадии климакса. На этой стадии вся первичная продукция расходуется на дыхание и потребление гетеротрофами. Это значит, что на стадии климакса чистая продукция экосистемы теоретически равна нулю, а количество биомассы максимально.

Гетеротрофная сукцессия, наоборот, начинается с отношения П/Д < 1, но также по мере развития сукцессии стремится к П/Д = 1. В обоих случаях наблюдается тенденция к равновесию между связанной энергией и энергией, затрачиваемой на поддержание биомассы. Поэтому отношение П/Д = 1 может служить показателем зрелости системы.

2. Изменение разнообразия.

На ранних стадиях сукцессии видовое разнообразие незначительно, но по мере развития сукцессии, оно нарастает, меняется видовой состав сообщества, усложняются и удлиняются жизненные циклы, увеличивается величина организмов, развиваются взаимовыгодные симбиозы, усложняется трофическая структура экосистемы. Однако пик разнообразия приходится вовсе не на стадию климакса, а либо на середину сукцессионного ряда, либо ближе к климаксу.

На ранних стадиях сукцессии преобладают виды с высокой скоростью размножения и роста, но низкой способностью к индивидуальному выживанию. На стадии равновесия давление естественного отбора благоприятствует видам с низкой скоростью роста, но большей способностью к выживанию. Таким образом, в процессе сукцессии происходит, по-видимому, переход от количества продукции к качеству, сопровождаемый генетическими изменениями, охватывающими всю биоту.

3. Совершенствование круговоротов биогенных элементов.

По мере усложнения трофической структуры экосистемы увеличивается время оборота биогенных веществ. Кроме того, циклы многих биогенных элементов, таких как азот, фосфор и кальций, замыкаются в пределах данной экосистемы. Все это способствует накоплению запаса биогенных элементов. То есть в процессе сукцессии количество этих элементов на входе оказывается большим, чем их количество на выходе. В зрелой климаксной системе вход и выход биогенных элементов почти уравновешиваются, однако некоторое накопление все же происходит. Таким образом, равновесная система более независима от внешних поступлений вещества.

4. Относительность неизменности климаксных стадий.

После достижения климакса динамические процессы вовсе не прекращаются, но динамика экосистемы изменяет свой характер. Она становится более замедленной. Одни организмы сменяют другие, происходит внедрение в экосистему новых видов, формируются новые экологические ниши, совершенствуются адаптации, происходит образование новых видов, формируются новые симбиозы и т.д. Особенно явно эти процессы можно наблюдать в регионах с относительно стабильной средой. Возраст экосистем в этих районах может исчисляться миллионами лет, сложность их организации превышает сложность организации любого организма.

Однако очень большое влияние на динамику климаксных систем оказывают внешние воздействия, которые способны отбросить всю экосистему или отдельные ее районы на более ранние стадии сукцессии. Это могут быть пожары, сильные бури, наводнения, горные лавины и другие природные катаклизмы.

Если вы войдете в густой еловый лес, то увидите, что под пологом леса царит полумрак. В нижнем ярусе леса многие молодые ели погибают раньше, чем успевают пробиться в верхний ярус. Нижние ветви старых деревьев также давно посохли. Многие старые деревья ослаблены болезнями, много деревьев, поваленных сильным ветром. Если в какое-то из деревьев ударит молния, то пожар в таком лесу неминуем. Обычно в лесном массиве области, достигшие стадии климакса чередуются с более молодыми областями (мозаичный климакс), которые более устойчивы к пожарам, опасными для них разве что только в наиболее засушливые годы. Пожар, как правило, выжигает именно области, достигшие климакса, где преобладают старые и сухие деревья. В образовавшиеся прогалы вторгаются виды, свойственные ранним стадиям сукцессии. Одновременно здесь развивается поросль из находящихся в подстилке семян. То же самое можно сказать и о действии сильных ураганов.

В результате действия подобных периодических возмущений лесной массив находится в постоянной динамике, которую можно назвать циклической сукцессией, или циклическим климаксом, или мозаичным климаксом. Взгляд сверху на такой лес позволяет выявить области, находящиеся на разных стадиях сукцессии, которые со временем постепенно развиваются по направлению к климаксу, а затем попеременно возвращаются в одно из промежуточных состояний. В таком лесном массиве в любой момент времени обитает множество самых разнообразных видов растений и животных, характерных для разных стадий сукцессии.

В настоящее время роль наиболее сильного катастрофического фактора, способствующего омоложению экосистем, выполняет человек, регулярно вырубающий часть леса на свои хозяйственные нужды. Лесники обычно следят за ходом вырубки, определяя участки, наиболее удачные с точки зрения наименьшего ущерба для леса. В некотором смысле это даже играет положительную роль. Правда, в отличие от естественных факторов, например пожара, с территории леса удаляется солидная часть биомассы, а значит, биогенные элементы безвозвратно изымаются из экосистемы. Поэтому вторичная сукцессия начинается с более ранних этапов и лес вынужден заново наращивать плодородие почвы. Однако темпы сукцессии не укладываются в ритм современной цивилизации. Лес еще не успевает достигнуть стадии зрелости, но уже приходят лесорубы и требуют от него «дань». В результате почвы постепенно истощаются. Это в лучшем случае. В худшем случае лес сводится полностью и больше уже не восстанавливается, превращаясь в поля, луга, болота, или пустыни.

Интересное влияние на ход сукцессии оказывает постоянный приток биогенных элементов в экосистему, неважно естественным или антропогенным путем. Это может быть промышленный сброс в озеро биогенных элементов, или же естественный приток вещества, принесенного реками с водосборного бассейна, в экосистемах суши это может быть внесение удобрений и т.п. В сукцессионном отношении такая экосистема отбрасывается назад к более молодому состоянию с наиболее интенсивной динамикой. В агроценозах, например, это позволяет искусственно поддерживать господство однолетних и двулетних трав. Однако, если приток биогенных веществ превышает влияние на сукцессию внутренних процессов, то экосистема не только не в состоянии как-то стабилизироваться, но и «угасает», то есть заполняется органическим веществом, которое вместо положительного фактора становится загрязнителем. Например в озере, в которое сбрасываются промышленные органические отходы, происходит активизация и рост количества микроорганизмов, потребляющих органику, при этом растут их затраты на дыхание, то есть потребление . Если это потребление существенно превысит поступление в процессе фотосинтеза, то в озере возникает дефицит кислорода, а потом вообще формируются анаэробные условия, в которых гибнет сначала рыба, а потом все более мелкие живые организмы, вплоть до тех микроорганизмов, по чьей «вине» это произошло. В результате продолжающееся поступление в озеро промышленных отходов постепенно превращает его в болото, где могут существовать только анаэробные бактерии.

Подводя итог разговору о закономерностях скцессионного процесса, необходимо ответить на вопрос: в чем причина сукцессий, почему одни виды в определенной последовательности замещают другие, почему климаксные экосистемы в данной местности так похожи друг на друга, кто управляет всем этим?

В качестве ответа на этот вопрос можно привести две теории:

• виды ранних сукцессионных стадий меняют условия существования и подготавливают почву для последующих поселенцев;
• первые виды противостоят вторжению других видов (ингибируют их) и сохраняются до тех пор, пока не будут вытесненными в результате конкуренции, выедания гетеротрофами, самоотравления продуктами своей жизнедеятельности и т.п.

Каждая из моделей имеет свои достоинства и недостатки. Так первая модель хорошо объясняет первичные сукцессии, но плохо работает в случае вторичных сукцессий. Например, почему бы после пожара не развиться сразу же молодой поросли ели. Опыт показывает, что подобные эксперименты выращивания климаксных лесов, минуя предыдущие стадии сукцессии, обречены на неудачу. Попытки объяснить это тем, что молодые ели требуют затенения для нормального роста, не выдерживает критики, так как в городских условиях, например, ель хорошо развивается и на открытом месте. Вторая модель также имеет свои слабые места. Например, внедрение ели под полог лиственного леса происходит как раз в тот момент, когда почвенные условия наиболее благоприятны для лиственных деревьев.

С точки зрения холизма, сукцессия является частью процесса развития экосистемы как единого целого. Например, Клементс, развивая теорию моноклимакса, считал, что сообщество в своем развитии повторяет последовательные стадии развития экосистемы, как своеобразного организма (биогенетический закон). По сути дела, это генетическая теория сукцессии. Сейчас эта теория сильно модифицирована, но не утратила своей актуальности.

Какими бы ни были конкретные механизмы сукцессии, в любом случае этот процесс подчиняется второму закону термодинамики, который в данном случае по предложению Ю. Голдсмита читается как второй закон экодинамики: любая экосистема стремится к климаксу, как состоянию с наибольшим значением энтропии. Кстати, первый закон экодинамики Ю. Голдсмита по аналогии с первым законом термодинамики называется законом сохранения структуры биосферы. Действительно, именно климакс, а точнее, даже мозаичный климакс, отвечает условию наличия в системе наибольшей неопределенности, накопленной в видовом разнообразии, в сложности и запутанности трофической структуры, в огромном количестве взаимоотношений организмов друг с другом и с факторами среды и т.п. При прочих равных условиях более сложные экосистемы успешно конкурируют с более простыми и замещают их. Они также оказываются более независимыми от внешней среды как в отношении потоков энергии, так и в отношении поступлений вещества. Это говорит о том, что такие экосистемы имеют меньше противоречий с окружающей средой, то есть с надсистемой, что говорит о их гармоничности.

Конечно, реализация второго закона термодинамики в данном смысле имеет свои особые механизмы, которые пытаются вскрыть сторонники редукционизма и выдать их за причины сукцессий. Однако ни одна такая теория не способна охватить всего многообразия явлений сукцессии. Истина, вероятно, как всегда лежит в дополнительности редукционистского и холистского подходов. Таков один из самых главных законов природы.

12.3. Стабильность и устойчивость экосистем

Важнейшими показателями динамики экосистем являются устойчивость и стабильность. Определение устойчивости экосистем уже давалось - это способность экосистемы возвращаться в исходное состояние после снятия внешнего воздействия, выведшего ее из равновесия. Под стабильностью экосистемы понимают ее способность сохранять свою структуру и функциональные свойства при воздействии на нее внешних факторов. Иногда понятия устойчивость и стабильность рассматриваются как синонимы, но тогда следует различать два вида устойчивости: резидентная устойчивость (стабильность) - способность оставаться в устойчивом (равновесном) состоянии под нагрузкой, и упругая устойчивость (собственно устойчивость) - способность быстро восстанавливаться при снятии нагрузки. В разных терминах имеются различные смысловые оттенки, которые нужно учитывать.

Системы с высокой резидентной устойчивостью способны воспринимать значительные воздействия, не изменяя существенно своей структуры, то есть практически не выходя за пределы равновесного состояния. Поэтому понятие упругой устойчивости для них не определено (если система не выходила за пределы равновесия, то как можно говорить о возвращении в равновесное состояние после снятия возмущения). Если внешнее воздействие превышает определенные критические значения, то такая система обычно разрушается. В технике подобное качество называется жесткостью. Предельные значения внешних воздействий, которые система способна выдержать без разрушения соответствуют запасу жесткости. Когда говорят о высокой резидентной устойчивости, то имеется в виду именно высокий запас жесткости данной системы. Это несколько отличается от понятия высокой стабильности, так как здесь в первую очередь внимание обращается на неизменность структуры. Тундра, например, обладает высокой стабильностью, но она очень ранима, у нее малый запас жесткости, то есть малая резидентная устойчивость. Экосистему тундры очень легко разрушить. Достаточно проехать вездеходу. Колеи, которые он оставляют за собой, сохраняются десятилетиями. Такие экосистемы по аналогии с техникой можно назвать хрупкими.

Системы с малой резидентной устойчивостью для нормального существования должны обладать высокой упругой устойчивостью. Они более чувствительны к внешним возмущениям, под действием которых они как бы «прогибаются», частично деформируя свою структуру, но после снятия или ослабления внешних воздействий быстро возвращаются в исходное равновесное состояние. При превышении пороговых воздействий такая система теряет устойчивость, то есть все дальше удаляется от состояния равновесия. Диапазон воздействий, которые может выдержать система без разрушения, в технике соответствует запасу упругости. Таким образом, степень упругой устойчивости можно оценить как упругостью, определяющей степень сопротивления внешнему воздействию и скорость возврата в исходное состояние после снятия воздействия, так и запасом упругости. В отличие от упругих систем, пластичные системы после снятия внешнего воздействия не возвращаются в исходное состояние, а приходят к какому-то другому равновесному состоянию. Так согласно точке зрения оппонентов теории моноклимакса, для экосистем характерно не одно, а несколько состояний равновесия (климакса). Таким образом, для пластичных экосистем характерна малая упругая и малая резидентная устойчивость.

Похоже на то, что резидентная и упругая устойчивости взаимоисключают друг друга, точнее, экосистеме трудно развивать оба вида устойчивости. Например, одни леса состоят из деревьев с толстой корой, обладающих повышенной резидентной устойчивостью к пожарам. Но если такой лес все-таки сгорит, то его восстановление, как правило, крайне проблематично. Напротив, многие леса очень часто горят (низкая резидентная устойчивость), но быстро восстанавливаются (высокая упругая устойчивость). Ориентация экосистем на один из видов устойчивости определяется, как правило, изменчивостью среды: при стабильных условиях экосистемы склонны к более высокой резидентной устойчивости, при изменчивых условиях предпочтение отдается упругой устойчивости.

Природа обоих видов устойчивости состоит в наличии в экосистеме разного рода обратных связей. В основном это отрицательные обратные связи, которые направлены на стабилизацию параметров экосистемы, возвращая их значения к какой-то изначально заданной величине. Однако немаловажную роль играют и положительные обратные связи, усиливающие благоприятные для системы изменения, например, в плане роста и выживаемости организмов. Однако деятельность положительных обратных связей обязательно должна быть ограничена соответствующими отрицательными обратными связями, иначе ничем не контролируемая экспансия жизни может привести экосистему к гибели. В обоих случаях схема управления выглядит одинаково (рис.25).

Механизмы реализации обратных связей называются механизмами гомеостаза (от греческих слов homoios - подобный, одинаковый и ststis - состояние). Обычно они достаточно сложны, так как их компоненты связаны в единые информационные сети факторами среды, а также различными физическими и химическими агентами – «посредниками», подобно тому, как нервная или гормональная системы связывают в одно целое части организма. Примером может служить сильная реакция организмов в экосистеме на слабые концентрации некоторых веществ. С энергетической точки зрения можно выделить одну закономерность, о которой уже говорилось ранее: обладатели высококачественной энергии, оставаясь в меньшинстве, управляют большими потоками энергии более низкого качества. Например, хищники управляют численностью травоядных животных. В то же время активность хищников и их численность управляется численностью их жертв по цепи обратной связи. По этой цепи на более высококачественный энергетический уровень (к хищникам) подается небольшая часть низкокачественной энергии - хищники уничтожают не всех жертв, а лишь небольшой их процент. Причем влияние этой части энергии на управление всей системой существенно усиливается деятельностью хищников.

Помимо отрицательной обратной связи устойчивость экосистемы может быть обеспечена избыточностью компонентов. Например, если в системе имеется несколько автотрофов, каждый из которых характеризуется своим температурным диапазоном функционирования, то скорость фотосинтеза сообщества в целом может оставаться неизменной, несмотря на колебания температуры. То же самое можно сказать и про гетеротрофов. Поэтому видовое разнообразие способствует повышению устойчивости экосистем (закон Эшби). При этом как в случае резидентной, так и в случае упругой устойчивости расширяется диапазон пороговых воздействий, которые способны выдержать экосистема без разрушения (запас жесткости и запас упругости).

Так, например, для тундры с ее бедным разнообразием характерны такие проявления низкой упругой устойчивости, как периодические резкие увеличения численности мелких грызунов - леммингов. О малой резидентной устойчивости тундры мы уже говорили. Экосистема тундры очень ранима и очень долго восстанавливается. В то же время тропические леса с их богатым разнообразием способны достаточно быстро залечивать свои раны. Легенды повествуют о целых городах, поглощенных джунглями, население которых не могло справиться с их натиском и вынуждено было уходить в другие районы.

Если разные стадии сукцессии экосистемы считать квазистатическими состояниями, то здесь можно отметить ряд закономерностей. На первых стадиях сукцессии экосистемы способны очень быстро возобновляться. Например, мы можем распахать по весне все поле, но уже к осени оно будет укрыто травами. Это говорит о достаточно высокой упругой устойчивости на начальных стадиях сукцессии, которая по мере движения к климаксу постоянно снижается. То есть на каждой следующей стадии для восстановления исходного состояния требуется гораздо больше времени. Климаксный лес характеризуется очень малой упругой устойчивостью.

Для резидентной устойчивости тенденция обратная. На первых стадиях сукцессии резидентная устойчивость остается достаточно невысокой - системы очень чувствительны к внешним воздействиям, откликаясь на них повышенным динамизмом. Например, заросли кустарника или молодой березняк может быть легко поврежден вездеходом (малая резидентная устойчивость), однако вторичная сукцессия достаточно быстро «затянет» повреждение (высокая упругая устойчивость). По мере роста видового разнообразия резидентная устойчивость непрерывно растет. При этом растет одновременно и жесткость системы (стабильность) и запас жесткости (взрослый лес вездеход так просто не одолеет). Однако по мере приближения к климаксу, как уже было показано, экосистема становится более чувствительна к действию некоторых катастрофических факторов среды (бури, пожары и т.п.). То есть на фоне продолжающегося роста стабильности (жесткости), запас жесткости экосистемы при движении ее к климаксу, по-видимому, начинает уменьшаться, что можно объяснить преобладанием в ней старых деревьев. Это говорит о том, что она становится все более хрупкой.

Как уже было сказано, для реальных лесов характерен, как правило, мозаичный климакс. По-видимому, именно такой лес имеет наилучший комплекс показателей устойчивости и стабильности. Периодические сильные воздействия на него в целом лес выдерживает достаточно жестко, жертвуя лишь наиболее старыми и хрупкими участками, которые, даже если они превращаются после пожара в абсолютно пустые пространства, в условиях непосредственной близости неповрежденного леса восстанавливаются сравнительно быстро.

Примером абсолютно нежизнеспособных экосистем являются агроценозы, создаваемы человеком из однолетних и двулетних культурных растений, то есть продукты сельскохозяйственной деятельности человека. Многие экологи даже не считают их экосистемами, хотя есть все основания считать их экосистемами с искусственно поддерживаемыми начальными стадиями сукцессии. Заброшенные поля сразу же втягиваются в естественный ход сукцессии. Что касается возделываемых полей, то они существуют только за счет человека. Свидетельством их нежизнеспособности является крайне малая устойчивость как упругая, так и резидентная, что является следствием очень скудного видового разнообразия как флоры (все сорняки подавляются гербицидами), так и фауны («вредных» насекомых мы травим пестицидами). Малая упругая устойчивость проявляется, например, в резких вспышках численности конкретных видов вредителей. Подобные вспышки в естественной природе наблюдаются очень редко. Малая резидентная устойчивость проявляется, например, в повышенной чувствительности посевов к природным условиям, таким как град, засуха, повышенное количество осадков и т.д.

Осваивая все большие территории планеты, человек продолжает стратегию обеднения видового разнообразия. Этим он все более подрывает способность природы сопротивляться внешним воздействиям и возвращаться в исходное состояние. Как знать, может быть, роковая черта, за которой начинаются необратимые изменения, уже пройдена. Это значит, что биосфера никогда больше не придет к исходному состоянию. Это значит, что мы вступили на путь глобальных перемен, которые постепенно изменят жизнь на Земле самым коренным образом. Будет ли в этом мире место человеку?

ПОВТОРИМ

1. Охарактеризовать циклическую и поступательную динамику экосистем.
2. Экзодинамические и эндодинамические сукцессии.
3. Климаксные и моноклимаксные экосистемы.
4. Первичная и вторичная, автотрофные и гетеротрофные сукцессии.
5. Закономерности сукцессионного процесса.
6. Влияние внешних, в том числе и антропогенных воздействий на динамику климаксных систем.
7. Охарактеризовать виды устойчивости экосистем.

Глава 13

ПОПУЛЯЦИИ В ЭКОСИСТЕМЕ

13.1. Динамика популяций

Прежде, чем говорить о динамике, рассмотрим ряд свойств, которыми характеризуется популяция. Эти свойства можно разделить на биологические и групповые. Биологические свойства присущи как популяции в целом, так и составляющим ее организмам. Они характеризуют жизненный цикл популяции: популяция, так же как и отдельный организм, растет, дифференцируется и поддерживает сама себя, имеет определенную организацию и структуру. Групповые свойства присущи только группе в целом. Как правило, это статистические параметры, такие как плотность, рождаемость, смертность, возрастная структура. В числе прочего, эти параметры хорошо характеризуют динамику популяции, то есть изменение во времени ее численности, структуры и т.п.

Плотность популяции выражается количеством особей или биомассой на единице пространства, например, число деревьев на 1 га или масса планктона в 1 . На разных стадиях жизненного цикла плотность может существенно колебаться. Это напрямую связано с двумя другими показателями популяции: рождаемостью и смертностью.

Рождаемость - это способность популяции к увеличению численности, независимо от того, происходит ли это путем откладывания яиц или путем деления, или почкования, или прорастания из семени, или как-то иначе. Наиболее показательна удельная рождаемость, определяемая как количество особей, появившихся в единицу времени на одну особь в популяции (в демографии расчет ведется на одну женщину репродуктивного возраста). Реальная рождаемость в значительной степени зависит от факторов среды, поэтому она всегда меньше максимальной рождаемости, под которой понимают теоретический максимум рождаемости, определяемый только физиологией особей при оптимальных значениях всех факторов среды.

Смертность характеризует гибель особей в популяции и выражается числом особей, погибших в единицу времени. Удельная смертность характеризует уровень смертности для определенной группы особей, например, количество смертей за месяц на тысячу особей. Смертность также зависит от факторов среды и бывает обычно значительно выше минимальной смертности при идеальных условиях среды, которая определяется физиологией данного вида организмов - даже в идеальных условиях особи будут умирать от старости.

Выживаемость есть параметр, обратный смертности. Если смертность на N особей обозначить через М, то выживаемость определяется разностью N - M. Большой интерес представляют кривые выживания особей популяции в зависимости от их возраста.

Различают три общих типа кривых выживания (рис.13.1). Выпуклая кривая 1 характеризует относительно низкую смертность на протяжении почти всего жизненного цикла популяции. К концу жизненного цикла смертность значительно возрастает. Такая кривая характерна для популяций, в которых основной акцент при размножении делается не на количество новорожденных особей, а на повышенную заботу о молодом поколении. Такого рода кривая характерна для многих высших животных, а также и для человека. Вогнутая кривая 2 характеризует повышенную смертность на ранних стадиях жизненного цикла, которая снижается, когда особи «входят в силу», достигая определенного возраста. Такие кривые типичны для низших организмов и растений. Например, смертность среди молодых дубов и прорастающих желудей особенно велика, но когда дубы достигают определенных размеров, их смертность резко снижается. Аналогичные кривые характерны для рыб, где смертность среди мальков обычно гораздо выше, чем смертность среди взрослых особей. Повышенная смертность в раннем возрасте в таких случаях компенсируется повышенным количеством семян, икринок, яиц и т.п. Промежуточные типы кривой выживания колеблются обычно вокруг средней линии 3. Одним из примеров может служить ступенчатая кривая 4, характерная для видов, у которых смертность значительно меняется на разных стадиях жизненного цикла. Примером могут служить некоторые виды насекомых, жизненный цикл которых проходит последовательно через несколько стадий: яйцо, личинка, куколка, взрослое насекомое.

На основе кривых выживания можно уже сделать вывод о возрастной структуре популяции, которая определяет соотношение в ней разных возрастных групп. Знание возрастной структуры определяет возможность прогнозирования динамики численности популяции. Так, например, в популяциях, в которых ожидается быстрый рост численности, преобладают молодые особи. Такие популяции называют внедряющимися, или пионерными. Такое состояние популяции может быть вызвано освобождением экологических ниш (например, в связи с деятельностью человека), внедрением новых видов в экосистемы, где у них нет соответствующего хищника, причиной может быть также малая устойчивость экосистем и т.п. Если же в возрастной структуре достаточно велика доля старых особей, то в ближайшем будущем следует ожидать снижения численности популяции. Такие популяции называются регрессивными, или вымирающими. Наибольшей жизнеспособностью и стабильностью отличаются популяции, в которых возрастная структура более выровнена. Такие популяции называются нормальными.

Особенно интересно приложение данной закономерности к человеческому обществу (рис.13.2). Сравнение возрастной структуры, например, в Швеции и Коста-Рике, красноречиво говорят об ожидаемой динамике численности в этих странах, что подтверждается фактическими данными: в Латинской Америке численность населения растет угрожающими темпами. Известно, что численность населения Латинской Америки по сравнению с 1900 годом возросла в 8,5 раз. В Европе ситуация более стабильная, однако наблюдается уменьшение численности коренного населения, некоторый прирост численности наблюдается лишь за счет эмигрантов.

Однако наибольшее значение для экологии имеют не сами показатели плотности или численности популяции или ее возрастная структура, а скорости, с которыми меняются все эти показатели.

Если среда не лимитирует популяцию, то динамика численности популяции описывается дифференциальным уравнением: dN/dt = rN (скорость роста численности пропорциональна числу особей), которое имеет решение в виде: . Здесь - численность в начальный момент времени, t - время, r - коэффициент роста популяции, определяемый как разность между удельной рождаемостью b (в расчете на одну особь) и удельной смертностью d в данный момент времени, то есть r = b - d. Максимально возможное значение коэффициента роста популяции , достигаемое при наиболее благоприятных условиях среды, называется биотическим потенциалом популяции. Обычно биотический потенциал тем выше, чем ниже уровень организации организмов. Так дрожжевые клетки, размножаясь делением, при условии реализации биотического потенциала способны освоить весь земной шар за несколько часов. Крупным организмам с более низким потенциалом для этого потребовалось бы несколько десятилетий или даже столетий.

Следует отметить, что человек сейчас находится в условиях, когда его коэффициент роста близок к биотическому потенциалу. В 1968 году время удвоения численности людей составляло 35 лет, однако в некоторых странах этот период был еще меньше, и с течением времени он неуклонно уменьшается. То есть мы все ближе к некоторому минимальному значению периода удвоения численности, ниже которого мы не сможем переступить по чисто физиологическим причинам, это и будет, вероятно, соответствовать полной реализации нашего биотического потенциала. Понятно, что природа не выдержит такого натиска.

В соответствии с решением уравнения динамики численности популяции можно построить так называемую кривую роста популяции (рис.13.3). Из уравнения видно, что это экспонента, поэтому такую кривую называют экспоненциальной, или J-образной.

Особенность J-образной динамики в том, что рано или поздно относительно свободный рост численности популяции прекращается. Связано это, как правило, с исчерпанием какого-либо ресурса, на базе которого развивается данная популяция, например пространство или пища. Причиной также могут служить внезапные заморозки или какой-то другой фактор среды, прекращающий сезон относительного благополучия. После этого численность популяции может катастрофически понизиться (пунктирная линия на рисунке). Иногда вслед за подобным падением идет повторный рост численности, в результате формируется так называемая триггерная кривая роста, свойственная, например, однолетним растениям, некоторым насекомым, популяциям леммингов в тундре и т.п.

Подобные тенденции вызывают немалые опасения в плане судьбы человеческой цивилизации. Несмотря на все прогнозы демографов, динамика численности людей никак не желает стабилизироваться, оставаясь очень близкой к J-образной кривой. Мы уже близки к разрушению собственной среды обитания, а значит, вполне возможно, что в достаточно скором будущем (возможно, при жизни нынешних поколений) нас может ожидать катастрофическое снижение численности населения Земли.

Обычно лимитирующее давление среды играет в динамике популяции роль отрицательной обратной связи, поэтому в уравнении динамики популяции появляется дополнительный сомножитель или слагаемое:

,

где К - верхняя асимптота, соответствующая верхнему пределу численности популяции после того, как в системе наступит равновесие (ее величина определяется средой, точнее, надсистемой). В данном случае скорость роста равна максимальной скорости роста (rN), определяемой биотическим потенциалом, умноженной на степень реализации максимальной скорости (1-N/K), которая тем ниже, чем больше плотность, или численность N, популяции. Поэтому такую динамику называют зависимой от плотности (численности), в отличие от независимой от плотности J-образной динамики.

Решение этого дифференциального уравнения имеет вид:

,

где a - постоянная интегрирования, определяющая положение кривой относительно начала координат. Кривая роста популяции, описываемая данным уравнением, называется логистической или S-образной кривой. В принципе J-образную кривую можно рассматривать, как неполную реальную S-образную кривую, просто лимитирующие факторы среды в этом случае ограничивают рождаемость еще до того, как существенную роль в регулировке численности начнут играть внутренние факторы, обеспечивающие устойчивость системы. J-образная кривая роста характерна для некоторых популяций именно в системах с малой устойчивостью, то есть бедным видовым разнообразием, например, для леммингов в тундре, или для саранчи и других сельскохозяйственных вредителей в условиях агроценозов. Однако, такая же независимая от плотности динамика характерна и для многих пионерных видов, заселяющих еще необжитые пространства или успешно вытесняющих более слабых конкурентов из их экологических ниш. Так было, например, в случае с кроликами в Австралии. Нечто подобное, по-видимому, происходит и с человеческой цивилизацией.

Интересно, что оба основных типа роста численности популяции сходны с двумя типами метаболизма или роста для отдельных особей, что лишний раз подчеркивает глубокие аналогии между популяцией и живым организмом. Почти все математические модели роста популяций сильно уязвимы. В наиболее частом случае динамика популяции не идет ни по одной из этих кривых, реальная кривая роста располагается где-то в промежутке между этими кривыми. По инерции рост численности еще некоторое время может продолжаться даже после выхода за пределы верхней асимптоты, но затем после нескольких колебаний численность популяции, как правило, либо стабилизируется, либо совершает незначительные колебания относительно значения N = K. Иногда эти колебания могут быть достаточно существенными, их называют популяционными волнами или волнами жизни. Причины популяционных волн могут быть как внешними (периодические изменения факторов среды), так и внутренними, связанными особенностями межвидовых и внутривидовых отношений.

Внутренние механизмы регулировки численности, работающие по принципу обратной связи, могут быть самыми различными. Все их можно объединить в понятие популяционного гомеостаза. Так наиболее действенным механизмом являются взаимоотношения между хищниками и жертвами, например рысь-заяц. Высокая численность жертв способствует росту хищников, которые сокращают поголовье жертв и сами попадают в неблагоприятные пищевые условия, в результате чего их численность начинает также уменьшаться, что способствует увеличению численности жертв, и т.д. Интересно, что статистическая модель системы хищник-жертва, реализованная на компьютере, дает колебания численности жертв и хищников, которые совершаются практически в противофазе, что вполне теоретически объяснимо, так как техническим аналогом данной биотической системы может служить обычный колебательный контур, где происходит периодическое взаимное превращение потенциальной и кинетической энергии. Однако для реальных кривых характерно лишь некоторое запаздывание по фазе колебаний численности хищников относительно колебаний численности жертв. Расхождение с моделью вызвано, по-видимому, наложением на систему хищник-жертва других механизмов гомеостаза, которые способствуют сближению фаз обоих колебаний, понижая тем самым инертность системы. А также тем фактом, что система эта не является изолированной, то есть заяц может стать жертвой совсем другого хищника, и рысь не обязательно питается только зайцами, имеются, вероятно, и другие причины. Система хищник-жертва может быть распространена на любой уровень трофической структуры экосистемы, например, заяц-трава и т.п.

К подобным межвидовым механизмам регулировки численности популяций можно отнести и межвидовую конкуренцию, которая ограничивает экологическую нишу данной популяции, приводя иногда даже к гибели части особей. При этом внутри популяции происходит достаточно жесткий отбор претендентов на продолжение рода. Конкретные механизмы этого отбора также могут быть различными. Это может быть по принципу «выживает сильнейший», например, на стадии всходов молодых растений преимущество имеет тот, кто смог быстрее всех выйти в более высокий ярус, остальные погибают в затенении. Однако, и они играют свою положительную роль в жизни популяции, отдавая, по-видимому, свою «жизненную силу» более перспективным претендентам через систему сросшихся друг с другом корней. У высших животных такая внутривидовая конкурентная борьба может проходить в более мягких формах, например, путем исключения ослабленных особей из процесса размножения без их непосредственной гибели.

Имеются и другие, менее понятные, механизмы. Например, зайцы-беляки в период пика численности могут часто погибать от «шоковой болезни», связанной с увеличением надпочечников и другими признаками нарушения гормонального равновесия. Часто в условиях повышенной численности популяции у животных наблюдаются случаи каннибализма (поедания себе подобных), например, окуни могут начать питаться собственными мальками. По мере возрастания биомассы деревьев более крупные и старые деревья могут становиться более восприимчивыми к насекомым-вредителям и часто гибнут, освобождая место более молодым. Иногда во время нашествий насекомых-вредителей такое массовое омоложение леса по масштабам может сравниваться даже с действием бурь или пожаров. Причем, в отличие от пожара, сукцессия начинается с более поздних стадий, а именно: со стадии молодых деревьев доминирующего вида. Интересным является механизм ингибирования (угнетения), проявляющийся в выделении в окружающую среду веществ, тормозящих динамику популяции. Этот механизм характерен как для растений и микроорганизмов, так и для животных. Например, подача в помещение, где нормально развиваются лабораторные животные (например, мыши), воздуха из густонаселенных помещений тормозит развитие животных в свободном помещении. Имеется и масса других примеров наличия внутренних механизмов регулировки численности. Практически все эти примеры можно свести к одному утверждению: в условиях повышенной плотности (численности) популяции возрастают стрессовые явления, которые действуют на данную популяцию угнетающе и являются своего рода внутрипопуляционной обратной связью.

В условиях человеческого общества, практически не имеющего врагов в природе, именно стрессовые механизмы начинают играть главную роль в ответ на взрывоподобный рост численности населения.

Давно подмечено, что каждый человек обладает набором своего рода «интимных зон» разного радиуса, то есть определенных объемов пространства, где присутствие кого-либо вызывает неприятные ощущения. Так, например, в разговоре люди инстинктивно соблюдают определенную пространственную дистанцию между собой (порядка 1 м). Попытки сократить эту дистанцию вызывают у собеседника неосознанное желание чуть отодвинуться. Конечно, для разных людей эта зона различна. Имеются и другие зоны гораздо большего радиуса, но чем меньше радиус зоны, тем меньшее количество времени может выдерживать человек присутствие в этой зоне других людей без каких-либо стрессовых проявлений. Поэтому, например, люди, живущие в густонаселенных районах, в тесных комнатах многоквартирных домов, не имеющие возможности остаться наедине с собой в достаточно просторной зоне, оказываются гораздо более нервозными, чем, скажем, жители деревень, где такой проблемы не существует. Поэтому деревенские жители «задыхаются» в людных городах, поэтому горожан тянет «на природу», где можно хотя бы на время расширить «зону интима». Поэтому основное количество болезней (до 90 % и больше) сейчас либо напрямую вызвано нервными перегрузками, либо косвенно связано с нервным истощением организма. Так, может быть, механизм корректировки численности людей уже включился? Ведь не случайно, несмотря на успехи медицины, двадцатый век по праву можно назвать веком болезней.

Но все это лишь конкретные механизмы. Кто включает эти механизмы? Почему, например, после сильного выедания растительности леммингами в годы пика их численности происходит уменьшение доступности биогенных элементов, в результате чего ценность пищи леммингов снижается, в связи с чем ограничивается рост и выживаемость молодых особей? Затем биогенные элементы возвращаются в круговорот, и растительный покров восстанавливается. Конечно, и здесь можно выявить определенные связи и адаптации. Однако ясно, что регулировка численности осуществляется не на популяционном, а на экосистемном уровне. То есть именно экосистема (надсистема по отношению к популяции) диктует популяции свои условия с помощью какой-то своей особой физиологии, что лишний раз доказывает ее аналогию с целостным организмом.

Вероятно, и человек в скором времени может испытать на себе прессинг надсистемы. Может быть, это уже происходит. Но слишком инертна надсистема, и слишком новым для нее является столкновение с человеком-разумным, вышедшим из-под власти биосферы. Когда она найдет действенное средство, ингибировать наш рост - лишь дело времени. Ни одна популяция, в том числе и человеческая не может жить вне экосистем, человек - часть организма планеты, и рано или поздно планета начнет «лечиться».

Несколько слов нужно сказать и об одном из важнейших механизмов популяционного гомеостаза - миграции. Вообще переход особей из одной популяции в другую - дело обычное и полезное, так как способствует уменьшению вероятности близкородственного скрещивания. Правда, в периоды высокой плотности к иммигрантам относятся везде достаточно враждебно.

Однако наибольший интерес представляют массовые исходы особей из популяции при явной перенаселенности - нашествия. В популяциях, склонных к J-образной динамике (пионерные виды), нашествие является, по-видимому, одним из вполне обычных механизмов «деления» популяции, подкрепленных рядом инстинктов и адаптаций, в некотором роде подобных процессу деления клетки. Например, непосредственно перед миграцией у саранчи появляются более развитые крылья и более темная окраска, что способствует лучшему прогреванию тела солнечными лучами, а поэтому увеличивает подвижность особей. Сам процесс массовой миграции очень болезненный, так как гибнет огромное количество особей, у которых до некоторой степени притупляется инстинкт самосохранения. Все поведение насекомых направлено на выживание популяции, а не на личную безопасность.

У насекомых со сложной социальной организацией, типа пчел, муравьев и пр., подобные процессы настолько отлажены, что без особых преувеличений могут быть названы популяционной физиологией. Например, в пчелином улье в самом расцвете его сил, когда пчелиная семья наиболее сильна и запасы меда велики, рождается новая матка, а старая матка вместе с частью населения улья покидает его в поисках нового местожительства. Процесс этот происходит в несколько этапов, он сложен и тонко «продуман». Процессы, подобные роению пчелиной семьи, являются более высокой эволюционной стадией того, что мы называем массовыми миграциями.

Не меньшее удивление вызывают периодические сезонные миграции птиц и рыб. Так, например, каждую осень мы наблюдаем, как многие виды птиц улетают на юг, а по весне возвращаются обратно. Механизм этих миграций, по-видимому, связан не с перенаселенностью, а с особенностями жизненного цикла, закрепленными в инстинктах. Однако, некоторая общность все же имеется. Например, ближе к осени птицы становятся более беспокойными, усиливается стайный инстинкт, который дает эгрегору стаи (надсистеме) власть над каждой особью, заставляя ее, рискуя жизнью, пускаться в тяжелейшие испытания. Многие исследователи склоняются к мысли, что поведение птиц объяснимо только с холистских позиций. То есть главную направляющую роль в этих процессах играет биосфера в целом. Конечно речь не идет о каком-то разуме, командующем птичьими стаями. Однако в этих процессах можно наблюдать очень тесную аналогию с вегетативными процессами и системами организма (непроизвольные процессы, не подчиняющиеся непосредственно волевым усилиям, такие как сердечная деятельность, пищеварение, терморегуляция и т.п., в отличие, например, от двигательных систем).

Человек является, по-видимому, типичным пионерным видом с J-образной динамикой, для которого характерна тяга к миграциям в периоды перенаселенности. Для этого мы имеем определенный набор инстинктов. Так непосредственно перед миграцией у наших предков, по-видимому, начинали рождаться дети, для которых было характерно ускоренное созревание, более высокие физические данные и повышенная воинственность, потому что они должны были охранять мигрирующую популяцию, защищая ее ценой собственной жизни. По прибытии, они должны как можно скорее дать новое потомство, чтобы восполнить свои сильно поредевшие ряды. Со всеми этими атавизмами (признаки, свойственные далеким предкам) мы столкнулись, по-видимому, уже в наше время, что вызвало в свое время немалое удивление. Мы назвали это явление акселерацией (ускоренное развитие). Акселератам свойственны и быстрое половое созревание, и большая физическая сила, и повышенная агрессивность. В животном мире акселерация не редкость. Но возникает она как своего рода защитная реакция на грозящие данному виду потрясения. Возникает резонный вопрос: куда мы собираемся мигрировать? к каким потрясениям готовит нас эгрегор (надсистема) человеческого общества? А может он сам не понимает, что происходит и в беспорядке пробует все известные ему средства? Ведь мы живем не только во времена акселерации, но и во времена повышенного количества мутаций, вспомните, сколько детей с различного рода отклонениями рождается в наших роддомах. Что же нас ожидает?

13.2. Территориальная структура популяций

Распределение особей в популяции может быть случайным, равномерным и групповым. Случайное распределение встречается в тех случаях, когда на популяцию воздействует одновременно множество достаточно слабых факторов среды. Необходимым условие для этого должно быть отсутствие тенденции к образованию групп (стайный инстинкт, семейные группы или нечто подобное). В случае же группового распределения сами группы обычно распределяются в пространстве случайным образом. Равномерное распределение отдельных особей или их групп (точнее, близкое к равномерному) характерно в случаях с достаточно жесткой внутривидовой конкуренцией.

Примером случайного распределения может служить расположение личинок мучного хрущака в мешке с мукой, одиночные паразиты или хищники, например пауки, также распределяются обычно случайным образом. Надо сказать, что случайное распределение в природе встречается относительно редко. Так, например, распределение высоких деревьев в лесу уже нельзя назвать случайным. Обычно кроны таких деревьев смыкаются, и конкуренция в борьбе за свет способствует выравниванию распределения. Зачастую равномерному распределению растений способствует выделение разного рода ингибирующих веществ.

У животных тенденция к равномерному распределению связана с феноменом территориальности. Активность особей, пар или семейных групп многих животных обычно бывает ограничена определенным пространством, которое называют индивидуальным или семейным участком. Если эти участки активно охраняется, так что они практически не пересекаются друг с другом, то они называются территориями. Территориальность распределения наиболее ярко выражена у позвоночных и у некоторых членистоногих со сложным поведением. Наиболее часто территориальность проявляется на тех стадиях жизненного цикла, которые непосредственно связаны с размножением, то есть при строительстве гнезд, откладке яиц, заботе о потомстве и его защите и т.п. На других стадиях жизненного цикла стремление к изоляции может ослабевать или даже, наоборот, сменяться стремлением к консолидации в стада, стаи, косяки, рои и т.п.

Наиболее изучено явление территориальности у птиц. При этом поведение птиц можно разделить на несколько типов, когда охраняется:

• весь участок, где происходит кормление, спаривание и выведение птенцов;
• весь участок, где происходит спаривание и гнездование, но не кормление;
• только участок, на котором происходит спаривание;
• только гнездо;
• участки, не связанные с размножением.

Понятие «охрана» не обязательно связано с какими-то стычками. Наоборот, в большей части случаев территориального поведения количество стычек сведено к минимуму. Это обеспечивается разного рода метками, характер которых может быть самым различным, например, высшие хищники (кошки, собаки, медведи и пр.) метят свои территории пахучими веществами, а вот птицы метят территории своим пением. У большинства перелетных птиц первыми занимают места самцы, которые пением заявляют свое право на территорию. Конечно же, качество пения оказывает воздействие на самок, но все же, как это может быть ни печально, самцы поют, главным образом, не столько для самок, сколько для конкурентов. Что касается птиц, оставшихся без территории, то они рискуют быть исключенными из процесса размножения. У низших организмов таких особей обычно ожидает более мрачная перспектива. Так, например, некоторые пустынные пауки, оставшиеся без территории, теряют в весе и, в конце концов, погибают.

Вероятно, территориальность, каким-то образом удовлетворяет принципу оптимальности. Как полагают, территориальное поведение является одним из механизмов регулировки численности популяции, защищая ее от перенаселенности. Обычно территории оказываются вполне достаточными для того, чтобы прокормиться данной особи или семейной группе даже при достаточно неблагоприятных условиях. Кроме того, территориальность позволяет, по-видимому, избегать давления хищников, распространения болезней, облегчается встреча особей при размножении и т.п. Все это способствует снижению затрат на жизнеобеспечение, то есть налицо экономия энергии (помните принцип наименьшего действия?).

В более простых случаях территории не охраняются, а поэтому они не имеют четких границ и пересекаются друг с другом, как это наблюдается, например, у черепах. Тем не менее, внутривидовая конкуренция способствует равномерному распределению этих участков. Возможно, такое поведение является чем-то вроде более эволюционно ранней версией территориальности.

Человеку также свойственно территориальное поведение. Это заложено, вероятно, на уровне каких-то глубинных инстинктов, о чем уже говорилось на примере «интимных зон». На основе территориальности у нас формировались такие явления, как частная и личная собственность, государственность, патриотизм, воинственность.

Однако, помимо стремления к индивидуальному обособлению практически всем видам свойственна и противоположная тенденция к агрегации, то есть к сближению, концентрации, консолидации с образованием определенных социальных структур. Согласно принципу Олли лимитирующим фактором может быть не только перенаселенность популяции, но и ее «недоселенность». Простейший пример, слишком малая плотность популяции может препятствовать встречам организмов во время спаривания. Таким образом, популяция никогда не рассеивается как молекулы газа, а тяготеет к образованию целостности. Конечно, в немалой степени этому способствует межвидовая конкуренция, однако гораздо более сильное влияние имеют внутрипопуляционные механизмы.

Механизмы агрегации могут быть различными. В самых простых случаях, например у растений и некоторых низших животных, агрегация вызывается малой подвижностью особей или семян при расселении. Например, семена кедра не имеют приспособлений для полета, поэтому обычно кедровники могут лишь постепенно разрастаться. Более сложным механизмом является стайный инстинкт у животных.

Как уже указывалось ранее, агрегация зачастую оказывается энергетически более выгодной, чем изоляция. Важнейшим результатом агрегации является высокая выживаемость в группе. Например, группа растений способна лучше противостоять ветру или эффективнее уменьшать потери воды, чем отдельные особи. Рыбы в группе более эффективно противостоят действию токсичных веществ, чем отдельные особи. Пчелы в улье способны поддерживать нормальный температурный режим, даже если за пределами улья стоит зима. Все это примеры так называемого эффекта группы, или эффекта стаи (стада, толпы и т.п.). Конкретные механизмы реализации этого эффекта могут быть самые разнообразные. Например, летящая птица создает вокруг себя электростатическое поле, конфигурация которого зависит от соотношения длины шеи и размаха крыльев. В стае эти индивидуальные поля суммируются, что помогает в полете более ослабленным особям. Поэтому не случайно в сезонных перелетах птичьи стаи выстраиваются косяками. Величина угла птичьего косяка зависит от вида птиц, точнее, от угла, образованного двумя лучами, соединяющими кончик клюва с концами крыльев (рис.13.4). Чем длиннее шея, тем острее угол птичьего клина.

У некоторых позвоночных, а также у общественных видов насекомых, агрегация выражается в форме социальной организации, для которой характерно наличие социальной иерархии и специализации. Эти явления могут иметь иногда достаточно простые формы, например, в виде определенной очередности клевания, кто-то в это время несет функции охраны, предупреждая стаю о приближении опасности, потом происходит смена, и т.д. В таких группах могут присутствовать и признанные лидеры, но очень часто роль лидера достаточно быстро переходит от одной особи к другой.

Очень интересен в этом плане феномен синхронных движений особей в стае, до сих пор вызывающий множество споров, связанных с поиском «тайных» сигналов, с помощью которых либо особи моментально обмениваются между собой, либо эгрегор стаи руководит каждой особью. Суть его в том, что птицы в стае, или рыбы в косяке могут синхронно все разом менять направление движения. Одна из попыток объяснить этот феномен состоит в стратегии «слежения» друг за другом, при этом признанным лидером становится тот, который в данный момент ведет себя так, как будто он «знает, что делать», остальные повторяют его движения, пока роль лидера не возьмет на себя кто-нибудь другой. Хотя эта теория объясняет далеко не все, она, вероятно, близка к истине, так как оказывается созвучной с принципом подобия, о котором мы говорили в начале курса.

Нам этот феномен также присущ. В трудных ситуациях многие из нас склонны к тому, чтобы попросить совета у ближнего, и если ближний говорит достаточно убежденно, то это зачастую пересиливает голос собственного разума. В принципе, по такому же сценарию выбирается и лидер (в коллективе, или в политике). Правда, необходимо одно условие: лидер должен явиться выразителем настроений определенной группы людей. Только в этом случае он сможет демонстрировать уверенность, заимствуя психическую энергию (уверенность) у тех, кто ему доверяет, иначе у него не получится быть уверенным, не хватит психических сил. Для уверенности не обязательно иметь почитателей, достаточно почувствовать настроение группы и настроить на него свою психику, или как говорят мистики, «войти» в эгрегор группы. Группа не обязательно должна быть территориально сосредоточена в одном месте, это может быть партия единомышленников или религиозная организация. Наибольшую уверенность демонстрируют те, кто смог «войти» в единство (подобие) с природой, с планетой или даже со всей Вселенной. Таких людей мы называем святыми, их признают целые народы. Может быть, в принципе подобия и кроется основной механизм социальности?

В более сложных случаях внутренняя жизнь популяции оказывается настолько регламентированной, а отдельные функции настолько централизованы, что аналогия с единым организмом оказывается достаточно полной. Кстати, экологи не склонны называть отдельные популяции и экосистемы едиными сверхорганизмами вовсе не потому, что аналогии очень слабые, напротив, сильные аналогии многократно подчеркиваются и акцентируются. Дело в том, что помимо качеств, присущих организмам, эти надсистемы имеют еще массу дополнительных качеств, которые организмам вовсе не присущи. Это значит, что никто не «запрещает» этим надсистемам обладать и аналогами индивидуальности, присущими высшим животным, а может быть, и аналогами сознания, по крайней мере, в человеческих надсистемах (толпа, коллектив, общество, народ, цивилизация).

Противоречивые тенденции к изоляции и консолидации приводят в конечном итоге к определенному динамическому равновесию внутри популяции. Явление территориальности - это один из примеров реализации такого равновесия. Эволюция форм этого равновесия в конечном итоге приводит к идее так называемых «безопасных поселений».

Безопасные поселения характеризуются большим скоплением особей на каком-то достаточно благоприятном для жизни участке. Это может быть остров посреди океана, целиком или частично занятый колонией птиц (птичьи базары), это может быть небольшая роща, заселенная популяцией птиц (вспомните скопления грачей на городских кладбищах), муравейники, термитники, пчелиные ульи, человеческие города - все это примеры безопасных поселений. Агрегация на центральном участке обеспечивает колонию своими преимуществами: повышенная защищенность, благоприятные условия для спаривания, экономия затрат энергии на поддержание жизнедеятельности вследствие специализации. В то же время весь приток необходимых для жизни средств идет со стороны. Добыча пищи идет вовсе не на центральном участке, а на обширном пространстве, окружающем этот участок. В случае высокой специализации пищу добывают специально предназначенные для этого особи, которые освобождены от других дел, таких как забота о потомстве или защита поселения от врагов. Эти функции выполняют другие «специалисты», которые получают за это все, что им требуется для собственного жизнеобеспечения.

В подобных поселениях, как правило, развиваются достаточно мощные средства взаимной коммуникации. Например, все знают о знаменитом «пчелином танце», язык которого обладает высокой степенью символизма, что является основным достоянием человеческого языка. Язык этот очень гибок и логичен, хотя достаточно прост, что, собственно, и позволило уже расшифровать его основные конструкции. По крайней мере он позволяет пчелам безошибочно находить то, о чем была получена символьная информация. Довольно сложен, по-видимому, и язык птичьих популяций. Косвенным свидетельством этому может являться полное непонимание этого языка теми птицами, которые внедряются в данную популяцию, в то время как детство их прошло в совсем другой популяции в достаточно отдаленных местах, хотя они и являются представителями того же вида.

Отрицательным моментом подобных поселений является загрязнение центрального участка своими отходами, вытаптывание растительности, уплотнение почвы и т.п., что особенно ярко наблюдается в птичьих базарах. Слишком большая плотность популяции приводит к разного рода стрессовым явлениям. Слишком большая численность популяции требует расширения региона, за счет которого существует данное поселение. В поисках пищи приходится летать, бегать, скакать, ходить, ползать на слишком далекие расстояния. Именно это, вероятно, является одной из основных причин «деления» таких популяций, типа роения пчел (справедливости ради надо отметить, что пчелиная семья с большим трудом может быть названа популяцией, так как все особи происходят от одной матки; вообще в случае с общественными насекомыми в терминологии следует соблюдать определенную осторожность).

Практически все сказанное про безопасные поселения целиком отнести и к нашим городам, разрастание которых грозит нам такими проблемами, которые способны превысить любую энергетическую эффективность. Более того, в условиях ограниченности жизненного пространства наблюдается даже процесс слияния городов. Все это катастрофически уменьшает свободное пространство, за счет которого только и могут существовать города.

ПОВТОРИМ

1. Понятие популяции вида. Плотность, рождаемость, смертность, возрастная структура популяций.
2. Выживаемость и кривые выживания особей популяции.
3. Внутренние механизмы регулировки численности популяции.
4. Миграция как важнейший механизм популяционного гомеостаза.
5. Охарактеризовать случайное, равномерное и групповое распределение особей в популяции.
6. Пояснить явление территориальности в популяциях. Привести примеры.
7. Пояснить и привести примеры механизмов агрегации и образования социальных структур.

Раздел III

ПРИКЛАДНАЯ ЭКОЛОГИЯ